При жевании пищевой ком сдавливается, и выделяющаяся при этом жидкость и мелкие пищевые частицы сразу же проглатываются. Большие пищевые частицы дожевываются в течение 40…50 с и после этого также проглатываются и смешиваются в рубце со всей массой содержимого.
5.2.3. Пищеварение в преджелудках
Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной степени измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки.
В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, причем это происходит без участия пищеварительных ферментов самого животного. Расщепление клетчатки и других волокнистых структур осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в сетчатом желудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время, например, при скармливании сена через 24 ч в рубце остается еще половина съеденной порции. Задержка корма в рубце способствует созданию благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания труднопереваримых компонентов корма.
Реакция содержимого рубца у здорового животного при нормальной организации кормления постоянно поддерживается в пределах pH 6,5…7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование органических кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.
Пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Как уже отмечалось, щелочи слюны способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию летучих жирных кислот. Значительная часть органических и летучих жирных кислот в рубце всасывается.
Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура в нем, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудков, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание промежуточных и конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу – все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, роста и размножения микрофлоры и развивающихся под ее воздействием ферментативных процессов.
Ферментативные процессы в рубце дают корове следующие преимущества. 1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
- Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца животного обладают способностью
использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
- Синтез витаминов группы В и витамина К. В большинстве случаев, при нормальном функционировании рубца, организм коровы способен обеспечить собственные потребности в этих веществах.
Однако наряду с положительными сторонами желудочной ферментации есть и отрицательные, к которым относятся:
-
Ферментация углеводов сопровождается потерей энергии в виде выделенных газов (метан, углекислый газ). Это происходит вследствие того, что отдельные корма (хлебные злаки, крахмал) не нуждаются в рубцовой ферментации, однако микроорганизмы их расщепляют. Этим и объясняются потери энергии.
-
Белок высокой питательной ценности частично разрушается с возможной потерей азота в форме аммиака. Это объясняется тем, что бактерии не способны (из-за недостатка энергии) использовать весь образовавшийся при ферментации белков аммиак для построения белка собственных клеток. Лишний аммиак всасывается через стенку рубца в кровь, а затем выделяется с мочой в виде мочевины.
-
Корова поедает большое количество растительной пищи, часть которой, включая клетчатку и другие волокнистые структуры, поддается ферментации очень медленно и долго остается в желудке. В результате, если рацион коровы перенасыщен волокнистыми структурами, животное будет испытывать дефицит энергии даже при максимальном приеме корма.
Количество микроорганизмов в рубце достигает 1010 в 1 г. Кроме того, в содержимом рубца обитают простейшие и грибковые. Какой вид бактерий доминирует, зависит от типа потребляемого корма. Самые важные микроорганизмы – целлюлозолитические. Они расщепляют и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных. Амилолитические бактерии представлены большой группой. Особую роль выполняют молочнокислые микроорганизмы, которые сбраживают простые углеводы. Инфузории подвергают корм механической обработке, используют также для своего питания клетчатку. Они разрыхляют, измельчают корм, создают своеобразную микроциркуляцию среды, в результате чего увеличивается поверхность содержимого рубца, оно становится более доступным для ферментов микроорганизмов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и, частично, клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность.
Среда рубца чрезвычайно благоприятна для размножения микроорганизмов. pH находится в пределах 6,5…7,4, температура колеблется от 39 до 40 °С. Кислород, который токсичен для многих видов бактерий, в рубце почти отсутствует. Имеется достаточное количество пищи, которая поступает более или менее постоянно. Все это предопределяет плотное заселение рубца микроорганизмами.
Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Передвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они погибают, перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом.
Клетчатка, перевариваемая микроорганизмами в рубце жвачных, имеет большое значение не только как источник энергии, но и как фактор, обеспечивающий моторику преджелудков. При малом количестве кормов, богатых клетчаткой, ее переваримость понижается из-за более быстрого перехода содержимого из преджелудков в сычуг и в последующем – в кишечник. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается и в том случае, когда в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (сахароза и т. д.). Это объясняется тем, что целлюлозолитические микроорганизмы в первую очередь используют более простые формы углеводов, вследствие чего расщепление клетчатки снижается.
Интенсивность бродильных процессов в рубце очень велика. За сутки в нем образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Общее количество ЛЖК и соотношение отдельных кислот зависят от структуры рациона. В большинстве случаев в рубце преобладает уксусная кислота. Наибольшее ее количество образуется при даче рационов, богатых клетчаткой. Обилие в рационе крахмалистых и сахаристых кормов благоприятствует образованию пропионовой кислоты.
При употреблении зерна и недостатке грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация масляной и пропионовой кислот увеличивается. При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению масляной и уксусной кислот, что нередко приводит к заболеванию типа ацидозов и кетозов.
Летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, почти полностью всасываются в преджелудках и используются организмом жвачных животных в качестве главного источника энергии и как исходные компоненты образования жира.
В рубце под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот и аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые соединения. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменить синтетической мочевиной (карбамидом). Карбамид содержит 45 % азота, добавлять его в корм целесообразно как для экономии белка, так и в качестве источника азота для микрофлоры. В рубце карбамид расщепляется ферментом уреазой, выделяемым микроорганизмами, до аммиака и двуокиси углерода. Из аммиака и про-
