1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
_____________________________________________________
1.1. ГЕНЕТИКО-СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Генетический анализ признаков, имеющих хозяйственное значение, необходим для управления формообразовательными процессами, протекающими в популяциях сельскохозяйственных животных. Он должен лежать в основе планов племенной работы по улучшению маточного поголовья дойных стад, регионов и породы. При изучении варьирования количественного признака в стаде селекционер не ставит вопрос, сколько именно генов влияют на этот признак и в каких хромосомах расположены эти гены. Он просто выясняет, какова относительная роль генотипа и среды в формировании фенотипического разнообразия в стаде и какова относительная роль аддитивного действия генов. Из практики селекционной работы известно, что при фенотипическом разнообразии селекция далеко не всегда бывает эффективной. Выявлено, что для эффективности отбора необходимо наличие генотипического разнообразия. В стадах сельскохозяйственных животных имеется генотипическое разнообразие по большинству хозяйственно полезных признаков, и чем выше степень этого разнообразия, тем более эффективна будет селекция. Если принять общее фенотипическое разнообразие по стаду за 100 %, то можно выделить процент разнообразия генотипического и процент разнообразия паратипического.
В селекционном процессе по совершенствованию молочного скота используют следующие признаки: удой (кг), содержание жира и белка в молоке (%), количество молочного жира и белка в молоке за лактацию (кг), коэффициент постоянства лактации (отношение удоя за вторые 100 дней лактации к удою за первые 100 дней после отела, выраженное в процентах), относительная молочность (отношение удоя за лактацию к живой массе), затраты кормов (ЭКЕ) на производство 1 ц молока [72].
Селекцию по мясной продуктивности ведут по среднесуточному приросту живой массы (г), живой массе (кг) в определенном возрасте (мес.), выходу туш (%), затратам кормов (ЭКЕ) на 1 ц прироста живой массы.
Селекцию по воспроизводительной способности быков проводят по качеству спермы (подвижность, выживаемость, количество спермиев в оттаянной после замораживания сперме), оплодотворяющей способности (после первого осеменения), индексу осеменения (число осеменений,
необходимых для оплодотворения), у коров – по сервис-периоду (дн.), межотельному периоду (дн.), легкости отелов.
Знание закономерностей наследования количественных признаков очень важно для повышения эффективности селекционной работы в молочном скотоводстве. При изучении закономерности наследования количественных признаков следует знать основные, характеризующие значение селекционируемых признаков статистические параметры. Основными статистическими параметрами количественных признаков являются: средняя арифметическая ( Х ), среднее квадратическое (стандартное) отклонение (σ), варианса (σ2 ), ошибка средней арифметической или стандартная ошибка ( mX ), коэффициент изменчивости (вариации) ( CV ).
Изменчивость отдельного признака является ключом к процессу селекции, так как изменчивость количественных признаков представляет результат сложного взаимодействия полигенных систем и многочисленных влияний среды. В стаде со средней молочной продуктивностью в 4000 кг отдельные коровы могут давать более 6000 кг молока, тогда как другие – всего 1500 кг. Это, конечно, крайние величины, но молочная продуктивность отдельных коров в стаде может принимать любые значения между этими двумя крайностями.
Проявление любого количественного признака близко к распределению вариант в кривой нормального распределения Гаусса (рис. 1).
Такая кривая характеризуется средней арифметической ( Х ) и отклонением от нее плюс- и минус-вариант. Данное отклонение является важной величиной для суждения об изменчивости и называется средним квадратическим или стандартным отклонением (σ). Статистический анализ нормального распределения составляет основу нашего знания о принципах селекции.
При нормальном распределении большинство животных сгруппировано около среднего значения, и по мере отдаления в сторону более высокого или более низкого значения признака число животных уменьшается. То, каким образом данные распределены вокруг среднего значения, называется вариацией. Вариация является важным параметром, потому что она частично определяет, насколько значительны генетические изменения, которые можно ожидать от одного поколения к другому [28, 29].
Мерой фенотипической изменчивости признаков, определяющей возможности отбора, является дисперсия (варианса) (σ2 ), стандартное отклонение (σ) и коэффициент вариации ( CV ). Варианса используется при вычислении наследуемости, изменчивости, корреляции, повторяемости. Коэффициент вариации позволяет сравнивать степень изменчивости разных признаков. У молочного скота его значения по каждому признаку колеблются: удой за лактацию, абсолютный выход молочного жира, высший суточный удой – в пределах 20…25 %, живая масса взрослых животных – 10…12, содержание в молоке жира – 7…8, белка – 6…7, линейные промеры – 4…6, убойный выход – 2,4…3,5 %.
Стандартное отклонение также является мерой распределения данных вокруг среднего значения. В противоположность вариации стандартное отклонение выражается в тех же единицах измерения, что и среднее значение, что делает его интерпретацию более понятной. Стандартное отклонение представляет собой индикатор того, какая доля коров попадает в определенный интервал продуктивности. В случае нормального распределения интервал в одно стандартное отклонение выше и ниже среднего значения содержит 68 % всех наблюдений. Предположение о том, что популяция коров со средним значением 4000 кг молока за лактацию и стандартным отклонением в 800 кг (4000 кг) ± (800 кг) подразумевает, что 68 % коров имеют удой в пределах между 3200 (4000 – 800) и 4800 кг (4000 + 800). Поскольку интервал в плюс или минус три стандартных отклонения от среднего содержит 99,7 % животных популяции, высшая и низшая молочная продуктивность составят приблизительно 6400 и 1600 кг: (4000 кг) ± (2400 кг) соответственно.
Таким образом, при той численности групп животных, с которыми работает зоотехник-селекционер, крайние плюс- и минус-варианты отстоят от средней, как правило, не более чем на три средних квадратических отклонения. Так как средняя величина выборки не совпадает со средней величиной для популяции (стада), вычисляется ошибка средней ( ). Если нужно сравнить между собой несколько выборок или изменчивость разных признаков, то лучше использовать коэффициент изменчивости, представляющий собой отношение стандартного отклонения к средней арифметической, выраженное в процентах.
Общие закономерности распределения вариант (данных) в вариационном ряду заключаются в следующем:
– большинство их располагается в средней части вариационного ряда;
