5.2.1. Пищеварение в ротовой полости
В ротовой полости жвачных животных корм подвергается механической обработке, хотя и незначительной при первоначальном поедании. Переваривание корма здесь не происходит, так как в слюне пищеварительные ферменты отсутствуют. Основная обработка корма осуществляется слюной, он становится скользким и легко проглатывается. Слюноотделению придаются и более широкие функции:
• оказывает сильное разбавляющее действие на кислоты, которые образуются в рубце в результате ферментации кормов микроорганизмами. Слюноотделение способствует сильному увлажнению пищевых частиц, что значительно облегчает их передвижение в рубец и обратно для дополнительного пережевывания;
• слюновыделение поддерживает оптимальную среду в сетчатом желудке вследствие наличия в ней бикарбонатов и фосфатов натрия, которые ограничивают падение pH в рубце;
• слюна поставляет питательные вещества для микрофлоры рубца: азот (в виде мочевины), а также минеральные соли таких элементов, как натрий, хлор, фосфор, магний;
• слюна профилактирует развитие вздутия (тимпании) рубца, так как содержит в своем составе муцин, обладающий антивспенивающими свойствами.
Слюновыделение происходит со скоростью 120 мл/мин во время еды и около 150 мл/мин во время пережевывания жвачки. Когда корова перестает жевать, скорость выделения слюны падает до 60 мл/мин. Так, при рационе, обогащенном грубыми кормами, корова может жевать до 10 ч в день, и в этом случае количество выделенной слюны может превысить 180 л.
Интенсивность слюновыделения зависит от вида корма и его вкусовых качеств. Так, по данным Синещекова [74], при скармливании 20 г корма выделялось следующее количество слюны (мл): овса – 24,6; травы зеленой – 9,2; картофеля вареного – 5,0; свеклы кормовой – 1,4; свеклы вареной – 0,5. На 1 кг сухого вещества силосного рациона в сутки выделяется около 14 л слюны, травы – 32, сено-концентратного рациона – 17 л. Общая секреция слюны на 1 кг сухого вещества при кормлении силосом на 26…39 % ниже, чем при кормлении сеном. С увеличением в рационе содержания сырой клетчатки происходит усиление секреции слюны, так как число жвачек увеличивается.
Большое значение имеет влажность корма. По мере увеличения содержания воды в корме количество выделяемой слюны (на одну и ту же массу корма) падает с 39,0 до 0,3 мл. Разбавление корма водой в соотношении 1:3 (скармливание дерти в виде болтушки) почти полностью выключает работу слюнных желез.
Интенсивность слюновыделения также зависит от моторики рубца и интенсивности жвачки. Кроме того, повышенная ферментация в рубце и, следовательно, увеличение pH его содержимого стимулируют выделение слюны.
5.2.2. Жвачный процесс
Жвачные животные, захватывая корм, проглатывают его, почти не пережевывая. Затем, в перерыве между приемами пищи, корм отрыгивается в ротовую полость, где тщательно пережевывается и вновь проглатывается животным.
Пережевывание жвачки является жизненно необходимой частью пищеварительного процесса и усвоения волокнистых веществ корма. Основные функции пережевывания жвачки заключаются в следующем:
• при пережевывании жвачки происходит усиление слюноотделения;
• под воздействием пережевывания происходит уменьшение размеров пищевых частиц и их плотности (от этих характеристик зависит время нахождения пищевых частиц в рубце);
• пережевывание жвачки помогает отделить пищевые частицы, готовые выйти из рубца, от тех, которым необходимо больше времени для полной ферментации;
• пережевыванием достигается размельчение волокнистых структур, что увеличивает поверхность воздействия на них микроорганизмов, следовательно, и их перевариваемость.
Жвачный процесс начинается не сразу после приема корма, а через 30…70 мин: за это время корм в рубце набухает и размягчается, что облегчает его пережевывание. Время наступления жвачного периода зависит от характера корма и внешних условий. Грубый, сухой корм задерживает появление жвачного процесса, вода, разжижающая содержимое рубца, – ускоряет. Жвачка наступает быстрее при полном покое животного в лежачем положении. Различного рода раздражители, вызывающие беспокойство животного (высокая температура, нахождение на солнцепеке и т. д.), задерживают наступление жвачного периода на 2 ч и более. В ночное время жвачные периоды наступают чаще, чем днем. В сутки бывает 5…8 жвачных периодов, продолжительность каждого 40…50 мин. Корова может жевать до 8 ч в сутки.
Рацион, состоящий из слишком размельченных кормов, может резко уменьшить время жевания (до 1…2 ч), что отрицательно сказывается на перевариваемости волокнистых веществ, и на насыщении молока жиром. При даче грубых кормов жвачные периоды более продолжительные, чем при скармливании концентратов. Коровы пережевывают до 100 кг и более содержимого рубца в сутки. Если корова много жует, то это является признаком хорошего здоровья. Здоровая корова выполняет до 40…50 тыс. движений в сутки.
Отрыгивание жвачки – сложнорефлекторный акт, который возникает при раздражении грубыми частями корма преддверия рубца, пищеводного желоба и сетки, при раздражении книжки и сычуга отрыгивание прекращается. Раздражение от рецепторов передается в продолговатый мозг, где находится центр отрыгивания.
Отрыгивание жвачки происходит следующим образом. Вначале возникает дополнительное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно с сокращением сетки происходит остановка дыхания на фазе выдоха, а затем вдох при закрытой гортани. Давление в грудной полости понижается, грудная часть пищевода растягивается, и в нем возникает разрежение. В результате этого происходит засасывание кормовых масс (пищевого кома массой 90…120 г) из рубца и сетки в пищевод. Затем животное делает выдох, давление в грудной полости повышается и давит на грудную часть пищевода. Вследствие такого давления и антиперистальтического сокращения пищевода находящаяся в нем пищевая масса передвигается в рот.
