азота). Этот бактериальный протеин переваривается в тонком кишечнике и служит главным источником аминокислот для коровы.
В сетке и книжке жвачных животных продолжаются те ферментативные процессы, которые проходят в рубце. Кроме того, здесь происходит всасывание образовавшихся в результате микробной ферментации органических кислот (уксусной, масляной, пропионовой и т. д.). В дальнейшем эти кислоты используются организмом как пластический материал для синтеза белков, жиров, гликогена и других продуктов, а также как источник энергии. Особенную роль в обмене веществ у жвачных животных играют уксусная и пропионовая кислоты. В преджелудках происходит также частичное всасывание воды, в результате чего пищевая масса становится более густой и плотной.
5.2.4. Пищеварение в сычуге и кишечнике
Процесс пищеварения в сычуге происходит практически так же, как и в однокамерном желудке других видов животных. Из-за наличия в сычуге кислой среды бактериальная активность здесь прекращается. Из пищеварительных желез сычуга в значительном количестве выделяется желудочный сок – бесцветная жидкость кислой реакции, содержащая неорганические и органические вещества. Неорганические вещества – это соляная кислота и ее соли, сульфаты и фосфаты. Органические вещества – белки, значительную часть которых составляют ферменты (протеазы, липазы, химозин, желатиназа), молочная, фосфорная и аденозинтрифосфорная кислоты.
Соляная кислота превращает пепсиноген в активную форму – пепсин, под влиянием которого белки расщепляются до полипептидов и пептидов. Этому способствует и сама соляная кислота, под влиянием которой белки набухают и становятся более доступными для фермента.
Химозин (реннин) действует на молочный белок казеиноген, превращая его в казеин. Активность химозина проявляется только в присутствии солей кальция.
Желатиназа – фермент с протеолитическими свойствами. Он разжижает желатин.
Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин.
Кроме пищеварительного сока в желудке вырабатывается слизь, которая предохраняет желудочные стенки от механических, химических и термических повреждений.
Секреция желудочного сока осуществляется в две фазы – рефлекторную и гуморальную.
Рефлекторная фаза обычно начинается до начала приема корма благодаря действию условных и безусловных рефлексов (вид, запах корма,
включение механизмов его раздачи и т. д.). Этот сок называют запальным, или аппетитным. Однако секреция желудочного сока может рефлекторно и тормозиться. Это наблюдается при сильных внешних раздражениях (звуковых, световых, болевых и т. д.).
Гуморальная (нейрохимическая) фаза обусловливается действием на желудочные железы химических веществ корма и продуктов его расщепления, всосавшихся в кровь.
Желудочный сок, отделяющийся во время рефлекторной фазы, обладает большей кислотностью и переваривающей силой, чем сок, образующийся во время нейрохимической фазы.
Перемешиванию содержимого сычуга и его перевариванию способствует двигательная активность и сокращения желудка.
В сычуге кормовая масса находится 4…10 ч. Корм, богатый углеводами, эвакуируется в кишечник быстрее, чем богатый белками и особенно жирами. Переход содержимого сычуга в двенадцатиперстную кишку вызывается чередующимся открытием и закрытием пилорического сфинктера. После того, как уровень кислотности становится достаточно большим (pH = 2), привратник открывается и позволяет содержимому поступать в двенадцатиперстную кишку. Закрытие сфинктера происходит также под воздействием поступившей с кормовой массой соляной кислоты. Постепенно соляная кислота нейтрализуется, и привратник вновь открывается, выбрасывая очередную порцию кормовой массы. Наряду с соляной кислотой закрытие сфинктера вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жира, поэтому жирная пища долго задерживается в желудке.
Скорость эвакуации пищи из сычуга в двенадцатиперстную кишку зависит от консистенции и реакции желудочного содержимого, его осмотического давления, степени наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка начинает переходить в кишечник, когда оно становится полужидким или жидким.
Поступившие в двенадцатиперстную кишку кормовые массы (химус) подвергаются воздействию кишечного сока, сока поджелудочной железы и печени (желчи), которые имеют щелочную реакцию. В результате их воздействия, а также всасывания кислых продуктов стенкой кишечника пищевая масса, поступившая из сычуга, постепенно нейтрализуется.
Кишечный сок завершает химическую обработку питательных веществ корма, в нем преобладают ферменты, действующие на промежуточные продукты расщепления белков и углеводов. В нем содержатся протеолитические ферменты, расщепляющие полипептиды и пептиды до аминокислот. В отличие от ферментации в рубце, аминокислоты в тонкой кишке не преобразовываются в аммиак. На дисахариды действуют амилолитические ферменты, превращающие их в моносахариды. Липаза кишечного сока переваривает жир, и особенно она необходима, когда в соке поджелудочной железы недостает этого фермента.
Секреция кишечного сока происходит непрерывно, он отделяется под влиянием механических и химических раздражителей.
Поджелудочный (панкреатический) сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток изливается в двенадцатиперстную кишку.
Ферменты поджелудочного сока действуют на все три группы питательных веществ – белки, жиры и углеводы. Неактивный трипсиноген, содержащийся в поджелудочном соке, под влиянием фермента слизистой кишечника (энтерокиназы) превращается в активный фермент – трипсин. Он и расщепляет поступившие из желудка белки до полипептидов и аминокислот.
Поджелудочная липаза превращает нейтральный жир в глицерин и жирные кислоты. Действие липазы активизируется солями желчных кислот.
Панкреатическая амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов (мальтозы). Выделение панкреатического сока происходит непрерывно, усиливаясь, как правило, при кормлении. Секреция сока и его переваривающая сила бывают более высокими при содержании скота на пастбище, а также в первую половину лактации. Регулируется деятельность поджелудочной железы нейрогуморальными механизмами.
Желчь и ее роль в пищеварении. Желчь вырабатывается в печени и по протокам поступает в желчный пузырь, а из него – в двенадцатиперстную кишку. Вырабатывается желчь непрерывно, но поступает в кишечник только при пищеварении.
В с остав желчи входят соли желчных кислот, желчные пигменты, жирные кислоты, холестерин, лецитин, муцин. Наиболее важные компоненты желчи – желчные кислоты. Они эмульгируют жир, образуя мельчайшие капельки и тем самым увеличивая общую поверхность жира, чем облегчается действие на него липазы. Кроме того, желчные кислоты делают этот фермент более активным. Образующиеся под воздействием липазы жирные кислоты не растворяются в воде, но становятся растворимыми после соединения с желчными кислотами.
Желчеобразовательная и желчевыделительная функции печени находятся под нейрогуморальным контролем.
Интенсивность выделения желчи зависит от вида принимаемого корма. Образование и выделение желчи усиливается при содержании животных на пастбище и при включении в рацион некоторых концентратов (овес, жмых). Наибольшее количество желчи выделяется на молоко.
Все, что не всосалось в тонком кишечнике, переходит в толстый отдел кишечника. Этот переход регулируется особым клапаном, открывающимся периодически. Химус поступает в толстый кишечник небольшими порциями, а при переполнении его клапан временно закрывается, задерживая массу в тонком кишечнике. Факторами, способствующими переходу химуса, кроме рефлекторного открытия клапана, являются перистальтические волны подвздошной кишки, расслабление тела слепой кишки и заса-
