Практика показывает, что информация о степени наследуемости селекционных признаков молочного скота в стаде (популяции) имеет большое практическое значение в селекции маточного поголовья. По величине коэффициента наследуемости можно судить о скорости селекции по данному признаку, т. е. об эффективности отбора. При повышенных коэффициентах наследуемости признака можно рассчитывать на быстрое генетическое улучшение стада путем использования массового отбора, заметный эффект от которого обнаруживается в результате отбора животных уже в следующем поколении.
В стадах (популяциях), характеризующихся высокими значениями коэффициента наследуемости, весьма эффективен массовый отбор по фенотипу, даже без учета происхождения и качества потомства. Селекция по признакам с низкой наследуемостью более сложна. В данном случае отбор только по фенотипу малоэффективен, действие его проявляется только при систематическом применении отбора в течение многих поколений. Эффективность такого отбора возрастает при учете фенотипа ближайших предков, и особенно при оценке животных по потомству.
По данным И. Иогансона [34], при исследовании большого числа пар «мать–дочь» во многих стадах коэффициент наследуемости удоя колебался в пределах 0,2…0,4; по данным станций испытаний быков, он оказался равным 0,58, а при изучении однояйцовых близнецов – 0,75…0,90. Эти различия автор объясняет влиянием условий внешней среды, в особенности степенью их стабильности. Немаловажную роль, по его утверждению, играет и точность контроля продуктивности, которая различна в племенных и пользовательских стадах. Повышение наследуемости признаков на станциях по испытанию быков объясняется тем, что там были созданы условия, при которых каждое животное могло полностью проявлять свою потенциальную продуктивность.
Граверт Х. утверждает [91], что наследуемость удоя у остфризского скота возрастала в стадах с высоким уровнем продуктивности. В стадах с такой продуктивностью она была равна 28 %, со средним уровнем – 26 % и низкопродуктивных – 12 %.
Эрнст Л. К. [82] отмечает, что важнейшим фактором, оказывающим существенное влияние на наследуемость признаков, является степень генетического разнообразия группы животных по изучаемому признаку. Стада характеризуются разной степенью генетической разнокачественности животных. В тех стадах, в которых длительное время проводился отбор по определенному признаку, степень генетической разнокачественности животных невысока; в других – наблюдается высокая амплитуда генетической изменчивости признака.
В одном и том же стаде может наблюдаться высокая степень генетической изменчивости по одному признаку и низкая – по-другому. Известно, что в стадах с высокой степенью генетического разнообразия наблюдается более высокий коэффициент наследуемости признака.
Приведенная информация свидетельствует, что понятие наследуемости нельзя односторонне толковать только как показатель высокой степени наследственной обусловленности. Необходимо учитывать, что на его величину решающее влияние оказывает амплитуда генетической изменчивости признака, присущая данной группе животных. Поэтому показатель наследуемости признака можно использовать в каждом конкретном стаде для определения эффективности отбора.
С явлениями наследуемости связана одна важная особенность, которую мы принимаем без доказательств, а именно: возможность предсказать, в какой степени продуктивность отобранных на племя по данному признаку родителей передается их потомству.
Таким образом, величина наследуемости признака – результат сложного взаимодействия трех основных факторов:
а) степени наследственной обусловленности признака;
б) генетической неоднородности изучаемой группы животных по данному признаку;
в) влияния многочисленных факторов внешней среды, оказывающих существенное воздействие на изменчивость признака.
Взаимодействие этих факторов, меняющихся в зависимости от конкретных условий, и обусловливает большое разнообразие величин коэффициентов наследуемости одного и того же признака в разных стадах.
Для практики планирования племенной работы в стаде наиболее важной задачей является установление реального коэффициента наследуемости, по величине которого можно на ближайшее будущее предвидеть результаты селекции по данному признаку. Поэтому для прогнозирования темпов улучшения хозяйственно полезных признаков в конкретных стадах необходимо в производственных условиях оценивать наследуемость.
Учет величины коэффициента наследуемости, изменчивость и взаимосвязь признаков целенаправленно и системно используются западной школой селекционеров. В странах СНГ, в том числе и в Республике Беларусь, данной проблеме уделяется явно недостаточное внимание. В то же время в стадах республики имеются благоприятные условия для изучения степени наследуемости признаков и использования полученных данных в практике племенной работы. Этому способствует наличие крупных стад сельскохозяйственных животных и проведение регулярного контроля продуктивности, в результате чего накоплена ценная информация о продуктивных и племенных качествах больших групп животных за несколько поколений. Все это создает благоприятные возможности для получения объективных данных об изменчивости, наследуемости и взаимосвязи важнейших хозяйственно полезных признаков и целенаправленного их использования в практике племенного дела.
Эффективность селекции зависит от степени генетической изменчивости признаков, достоверности оценки племенной ценности животных, интенсивности их отбора и использования. Планирование племенной работы в современных условиях основывается на генетической характеристике стада (описание состояния стада с помощью таких популяционных параметров, как генетическая и фенотипическая изменчивость, наследуемость, фенотипическая и генотипическая взаимосвязь признаков, повторяемость), анализе селекционных возможностей и экономических условий для разработки оптимальной селекционной программы (плана племенной работы) для каждого конкретного стада.
Изменчивость – это именно то «сырье», с которым должны работать селекционеры. При изучении изменчивости признаков применяются математические методы, необходимые, во-первых, для их точного описания, во-вторых, для анализа причин изменчивости с целью управления селекционным процессом. Генетическую изменчивость подразделяют на аддитивную и неаддитивную [29]. К первой из них относятся вариации, вызванные аддитивным действием генов. Второй тип наследственной неоднородности представляет собой результат взаимодействия генов, т. е. явлений доминирования и эпистаза. Считается, что причина эпистатической вариации заключается в неаддитивном взаимодействии неаллеломорфных генов, а доминантной – аллеломорфных генов, не обладающих аддитивным действием в комбинациях генотипов.
Генетическая структура популяции (стада) подвергается значительным изменениям под влиянием отбора и подбора. Многочисленные исследования свидетельствуют о высокой вариабельности показателей молочной продуктивности. Обобщив результаты исследований многих авторов, Ф. Ф. Эйснер установил [80], что коэффициент вариации удоя коров за лактацию составляет 15,8…34,0 (в среднем 23,8 %); выхода молочного жира – 12,07…38,55 (22,45); массовой доли жира в молоке – 2,95…15,40 (7,38); белка – 5,1…7,9 % (6,44 %). По данным ряда авторов: Н. З. Басовского, М. Р. Федоровой [11], Л. С. Жебровского [37], коэффициент фенотипической изменчивости этих признаков у крупного рогатого скота находится в границах, соответственно, 12,6…34,0; 13,9…33,2; 3,0…12,6 и 4,1…11,3 %.
Таким образом, изменчивость количественных признаков – результат взаимодействия всех генетических и средовых факторов. На рис. 6 показана принципиальная схема влияния генотипа и среды на проявление фенотипических свойств организма животных.
В соответствии с этой схемой, потомство животных наследует 50 % генетической информации от одного из родителей. Рост, развитие, созревание, старение и угасание функций организма животного происходят под влиянием генотипа и среды. Данная схема является основополагающей для теории и практики племенного дела (разработка методов оценки племенных качеств, отбора, подбора и т. д.).
