Эффективность селекции зависит от степени генетической изменчивости признаков, достоверности оценки племенной ценности животных, интенсивности их отбора и использования. Планирование племенной работы в современных условиях основывается на генетической характеристике стада (описание состояния стада с помощью таких популяционных параметров, как генетическая и фенотипическая изменчивость, наследуемость, фенотипическая и генотипическая взаимосвязь признаков, повторяемость), анализе селекционных возможностей и экономических условий для разработки оптимальной селекционной программы (плана племенной работы) для каждого конкретного стада.
Изменчивость – это именно то «сырье», с которым должны работать селекционеры. При изучении изменчивости признаков применяются математические методы, необходимые, во-первых, для их точного описания, во-вторых, для анализа причин изменчивости с целью управления селекционным процессом. Генетическую изменчивость подразделяют на аддитивную и неаддитивную [29]. К первой из них относятся вариации, вызванные аддитивным действием генов. Второй тип наследственной неоднородности представляет собой результат взаимодействия генов, т. е. явлений доминирования и эпистаза. Считается, что причина эпистатической вариации заключается в неаддитивном взаимодействии неаллеломорфных генов, а доминантной – аллеломорфных генов, не обладающих аддитивным действием в комбинациях генотипов.
Генетическая структура популяции (стада) подвергается значительным изменениям под влиянием отбора и подбора. Многочисленные исследования свидетельствуют о высокой вариабельности показателей молочной продуктивности. Обобщив результаты исследований многих авторов, Ф. Ф. Эйснер установил [80], что коэффициент вариации удоя коров за лактацию составляет 15,8…34,0 (в среднем 23,8 %); выхода молочного жира – 12,07…38,55 (22,45); массовой доли жира в молоке – 2,95…15,40 (7,38); белка – 5,1…7,9 % (6,44 %). По данным ряда авторов: Н. З. Басовского, М. Р. Федоровой [11], Л. С. Жебровского [37], коэффициент фенотипической изменчивости этих признаков у крупного рогатого скота находится в границах, соответственно, 12,6…34,0; 13,9…33,2; 3,0…12,6 и 4,1…11,3 %.
Таким образом, изменчивость количественных признаков – результат взаимодействия всех генетических и средовых факторов. На рис. 6 показана принципиальная схема влияния генотипа и среды на проявление фенотипических свойств организма животных.
В соответствии с этой схемой, потомство животных наследует 50 % генетической информации от одного из родителей. Рост, развитие, созревание, старение и угасание функций организма животного происходят под влиянием генотипа и среды. Данная схема является основополагающей для теории и практики племенного дела (разработка методов оценки племенных качеств, отбора, подбора и т. д.).
n хромосом
n хромосом
x
2 n хромосом
?
Генотип ( G )
Эмбриональный период
Среда ( U ) Постэмбриональный период Фенотип ( Р )
Выбраковка, падеж
Рис. 6. Принципиальная схема влияния генотипа и среды на формирование фенотипических свойств организма животных
Согласно данной схеме, если все негенетические факторы причислить к влиянию внешней среды, то фенотипическую ценность животного ( P ) можно выразить в виде следующего уравнения:
P = G + U ,
где G – генетическая ценность животного;
U – отклонение от генетической ценности, обусловленное внешней средой.
Генетическая ценность животных определяется аддитивным эффектом генов ( A ) и отклонением от него, обусловленным доминированием ( D ) и взаимодействием генов ( I ), которое называют эпистазом:
G = A + D + I.
Аддитивно-генетическая, или общая племенная, ценность животного по одному из хозяйственно полезных признаков определяется суммарным эффектом всех генов, которые влияют на данный признак. Ее можно определить на основе фенотипа самой особи, ее предков и потомков.
Доминирование и эпистаз встречаются только в определенных комбинациях генов и характеризуют специфическую (комбинационную) племенную ценность. Специфическую племенную ценность определяют на основании специальных экспериментов как для отдельных спариваемых особей, так и при скрещивании специализированных линий.
Для селекционера дойного стада или популяционного уровня знание закономерностей генетики количественных признаков, учет селекционногенетических параметров на уровне конкретного стада или популяции (области, республики) дает возможность оценить результаты племенной работы за определенный период (год, пятилетку), осуществить прогноз ее эффективности, определить племенную ценность животных и провести моделирование планов племенной работы (для стада) или селекционных программ (для популяции).
1.4. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ МОЛОЧНОГО СКОТА РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
Для успешного проведения селекционного процесса (отбора, подбора) в дойном стаде и на уровне популяции следует периодически системно осуществлять анализ селекционно-генетических параметров. Проведенные авторами исследования по изучению изменчивости, наследуемости и взаимосвязи между признаками охватывают период с 1996 по 2007 г. и включают селекционный процесс двух поколений маточного поголовья белорусской популяции молочного скота. Результаты исследований (1996–1997 гг.) по изучению изменчивости молочной продуктивности племенных стад показывают (табл. 7), что удой коров-первотелок варьирует по хозяйствам в пределах 4075…5882 кг (в среднем 5087 кг), содержание молочного жира – 3,81…3,96 % (3,87 %), выход молочного жира – 161,3…224,1 кг (196,8 кг), по второй лактации – 5043…5838 кг (5445 кг), 3,83…3,99 % (3,91 %), 196,2…232,9 кг (212,9 кг) соответственно, по третьей – 4214…5913 кг (5288 кг), 3,83…3,93 % (3,89 %), 161,4…232,4 кг (205,7 кг). Коэффициент фенотипической изменчивости удоя коров-первотелок колеблется по хозяйствам в границах 19,0…26,4 % (23,4 %), массовая доля жира в молоке – 4,1…5,8 % (4,9 %), по второй лактации –18,4…29,1 % (22,1 %) и 3,9…5,3 % (4,5 %) соответственно, по третьей – 17,8…23,2 % (20,3 %) и 3,6…4,9 % (4,2 %). Определенной зависимости между величиной коэффициента вариации и уровнем продуктивности не установлено.
В высокопродуктивном стаде МРУП «Агрокомбинат «Ждановичи» проведен анализ изменчивости молочной продуктивности маточного поголовья с учетом влияния используемых быков-производителей (табл. 8). В 2002 г. величина удоя коров-первотелок в данном стаде колебалась от 4926 до 5812 кг, размах колебаний содержания жира в молоке дочерей используемых быков – от 3,87 до 4,20 %. Удой дочерей быков Рафаэля 599810 (по 1-й лактации), Туниса 2501 (по 1-й и 2-й лактациям), Берна 500030 и Редиса 599758 ниже среднего значения по стаду. Следовательно, подбор быков-производителей к маточному поголовью высокопродуктивного стада следует осуществлять с учетом результатов предыдущего закрепления. Так, дочери быка Рафаэля 599810 имеют удой ниже, чем у сверстниц, на 535 кг по 1-й лактации и на 183 кг – по 3-й лактации. Из семи оцененных быков дочери-первотелки производителей (41 %) имели удой ниже сверстниц [40, 41].
Влияние используемых быков-производителей на уровень продуктивности дочерей и изменчивость селекционируемых признаков потомства с учетом консолидации родословных быков изучено на маточном поголовье дойного стада РУП «Учхоз БГСХА». Прогрессивный тип консолидации родословной быков по удою у матерей и отцов обеспечил значительное улучшающее влияние на этот признак у дочерей, причем это влияние сохранено во все возрастные периоды (табл. 9).
