Таким образом, микрофлора рубца вследствие своей жизнедеятельности обеспечивает процессы пищеварения в преджелудках с образованием питательных веществ, потребляемых животными для осуществления обменных процессов в организме, образования энергии и продукции. Однако, как уже отмечалось выше, сами микроорганизмы требуют определенных условий для своей деятельности, обеспечения их необходимыми для роста и развития микробных клеток питательными веществами.
Потребность микроорганизмов и простейших сетчатого желудка в питательных веществах разнообразна, однако основными элементами их питания являются энергия, углерод и азот. Удовлетворение потребности микрофлоры рубца в энергии и углеводах осуществляется главным образом за счет углеводов корма, а в азоте – за счет белков корма, добавок небелковых источников азота и руменогепатической его циркуляции в организме животного.
Как и все живые организмы, микрофлора рубца нуждается в минеральных веществах и микроэлементах. Недостаток или полное отсутствие одного из этих элементов отрицательно влияет на интенсивность роста микроорганизмов и их концентрацию в содержимом рубца.
Следовательно, кормление жвачных животных – основной фактор, определяющий продуктивность микробной популяции рубца и эффективность трансформации питательных веществ корма. Поэтому очевидно, что при организации кормления жвачных следует учитывать не только уровень питания самого животного, но и микрофлоры его преджелудков. Эти уровни питания могут не совпадать, однако пренебрежение пищевыми потребностями микрофлоры приводит к снижению эффективности использования кормов. Известно, например, что введение в рацион взрослому крупному рогатому скоту антибиотиков вызывает резкое нарушение пищеварения, снижает переваривание углеводов, количество микроорганизмов в преджелудке уменьшается на 50…75 %. Нормальное количество микрофлоры может быть восстановлено только введением в рубец содержимого преджелудков здорового животного или обогащением рациона дрожжами.
Из приведенных данных видно, что микроорганизмы рубца могут быстро реагировать на изменения в составе рационов. Однако организму требуется значительное время на адаптацию к изменившимся условиям кормления. Поэтому важно, чтобы изменения в кормовом рационе осуществлялись постепенно в течение не менее 4…5 дней.
Численность бактерий, находящихся в рубце, в течение дня изменяется прямо пропорционально количеству энергии, доступной для микробов, которая, в свою очередь, прямо пропорциональна количеству энергии, полученной с кормом. В итоге деятельности микрофлоры рубца каждый день в нем вырабатывается до 2,5 кг бактериального протеина (400 г
азота). Этот бактериальный протеин переваривается в тонком кишечнике и служит главным источником аминокислот для коровы.
В сетке и книжке жвачных животных продолжаются те ферментативные процессы, которые проходят в рубце. Кроме того, здесь происходит всасывание образовавшихся в результате микробной ферментации органических кислот (уксусной, масляной, пропионовой и т. д.). В дальнейшем эти кислоты используются организмом как пластический материал для синтеза белков, жиров, гликогена и других продуктов, а также как источник энергии. Особенную роль в обмене веществ у жвачных животных играют уксусная и пропионовая кислоты. В преджелудках происходит также частичное всасывание воды, в результате чего пищевая масса становится более густой и плотной.
5.2.4. Пищеварение в сычуге и кишечнике
Процесс пищеварения в сычуге происходит практически так же, как и в однокамерном желудке других видов животных. Из-за наличия в сычуге кислой среды бактериальная активность здесь прекращается. Из пищеварительных желез сычуга в значительном количестве выделяется желудочный сок – бесцветная жидкость кислой реакции, содержащая неорганические и органические вещества. Неорганические вещества – это соляная кислота и ее соли, сульфаты и фосфаты. Органические вещества – белки, значительную часть которых составляют ферменты (протеазы, липазы, химозин, желатиназа), молочная, фосфорная и аденозинтрифосфорная кислоты.
Соляная кислота превращает пепсиноген в активную форму – пепсин, под влиянием которого белки расщепляются до полипептидов и пептидов. Этому способствует и сама соляная кислота, под влиянием которой белки набухают и становятся более доступными для фермента.
Химозин (реннин) действует на молочный белок казеиноген, превращая его в казеин. Активность химозина проявляется только в присутствии солей кальция.
Желатиназа – фермент с протеолитическими свойствами. Он разжижает желатин.
Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин.
Кроме пищеварительного сока в желудке вырабатывается слизь, которая предохраняет желудочные стенки от механических, химических и термических повреждений.
Секреция желудочного сока осуществляется в две фазы – рефлекторную и гуморальную.
Рефлекторная фаза обычно начинается до начала приема корма благодаря действию условных и безусловных рефлексов (вид, запах корма,
включение механизмов его раздачи и т. д.). Этот сок называют запальным, или аппетитным. Однако секреция желудочного сока может рефлекторно и тормозиться. Это наблюдается при сильных внешних раздражениях (звуковых, световых, болевых и т. д.).
Гуморальная (нейрохимическая) фаза обусловливается действием на желудочные железы химических веществ корма и продуктов его расщепления, всосавшихся в кровь.
Желудочный сок, отделяющийся во время рефлекторной фазы, обладает большей кислотностью и переваривающей силой, чем сок, образующийся во время нейрохимической фазы.
Перемешиванию содержимого сычуга и его перевариванию способствует двигательная активность и сокращения желудка.
В сычуге кормовая масса находится 4…10 ч. Корм, богатый углеводами, эвакуируется в кишечник быстрее, чем богатый белками и особенно жирами. Переход содержимого сычуга в двенадцатиперстную кишку вызывается чередующимся открытием и закрытием пилорического сфинктера. После того, как уровень кислотности становится достаточно большим (pH = 2), привратник открывается и позволяет содержимому поступать в двенадцатиперстную кишку. Закрытие сфинктера происходит также под воздействием поступившей с кормовой массой соляной кислоты. Постепенно соляная кислота нейтрализуется, и привратник вновь открывается, выбрасывая очередную порцию кормовой массы. Наряду с соляной кислотой закрытие сфинктера вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жира, поэтому жирная пища долго задерживается в желудке.
Скорость эвакуации пищи из сычуга в двенадцатиперстную кишку зависит от консистенции и реакции желудочного содержимого, его осмотического давления, степени наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка начинает переходить в кишечник, когда оно становится полужидким или жидким.
Поступившие в двенадцатиперстную кишку кормовые массы (химус) подвергаются воздействию кишечного сока, сока поджелудочной железы и печени (желчи), которые имеют щелочную реакцию. В результате их воздействия, а также всасывания кислых продуктов стенкой кишечника пищевая масса, поступившая из сычуга, постепенно нейтрализуется.
Кишечный сок завершает химическую обработку питательных веществ корма, в нем преобладают ферменты, действующие на промежуточные продукты расщепления белков и углеводов. В нем содержатся протеолитические ферменты, расщепляющие полипептиды и пептиды до аминокислот. В отличие от ферментации в рубце, аминокислоты в тонкой кишке не преобразовываются в аммиак. На дисахариды действуют амилолитические ферменты, превращающие их в моносахариды. Липаза кишечного сока переваривает жир, и особенно она необходима, когда в соке поджелудочной железы недостает этого фермента.
