включение механизмов его раздачи и т. д.). Этот сок называют запальным, или аппетитным. Однако секреция желудочного сока может рефлекторно и тормозиться. Это наблюдается при сильных внешних раздражениях (звуковых, световых, болевых и т. д.).
Гуморальная (нейрохимическая) фаза обусловливается действием на желудочные железы химических веществ корма и продуктов его расщепления, всосавшихся в кровь.
Желудочный сок, отделяющийся во время рефлекторной фазы, обладает большей кислотностью и переваривающей силой, чем сок, образующийся во время нейрохимической фазы.
Перемешиванию содержимого сычуга и его перевариванию способствует двигательная активность и сокращения желудка.
В сычуге кормовая масса находится 4…10 ч. Корм, богатый углеводами, эвакуируется в кишечник быстрее, чем богатый белками и особенно жирами. Переход содержимого сычуга в двенадцатиперстную кишку вызывается чередующимся открытием и закрытием пилорического сфинктера. После того, как уровень кислотности становится достаточно большим (pH = 2), привратник открывается и позволяет содержимому поступать в двенадцатиперстную кишку. Закрытие сфинктера происходит также под воздействием поступившей с кормовой массой соляной кислоты. Постепенно соляная кислота нейтрализуется, и привратник вновь открывается, выбрасывая очередную порцию кормовой массы. Наряду с соляной кислотой закрытие сфинктера вызывает поступление в двенадцатиперстную кишку жира, поэтому жирная пища долго задерживается в желудке.
Скорость эвакуации пищи из сычуга в двенадцатиперстную кишку зависит от консистенции и реакции желудочного содержимого, его осмотического давления, степени наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка начинает переходить в кишечник, когда оно становится полужидким или жидким.
Поступившие в двенадцатиперстную кишку кормовые массы (химус) подвергаются воздействию кишечного сока, сока поджелудочной железы и печени (желчи), которые имеют щелочную реакцию. В результате их воздействия, а также всасывания кислых продуктов стенкой кишечника пищевая масса, поступившая из сычуга, постепенно нейтрализуется.
Кишечный сок завершает химическую обработку питательных веществ корма, в нем преобладают ферменты, действующие на промежуточные продукты расщепления белков и углеводов. В нем содержатся протеолитические ферменты, расщепляющие полипептиды и пептиды до аминокислот. В отличие от ферментации в рубце, аминокислоты в тонкой кишке не преобразовываются в аммиак. На дисахариды действуют амилолитические ферменты, превращающие их в моносахариды. Липаза кишечного сока переваривает жир, и особенно она необходима, когда в соке поджелудочной железы недостает этого фермента.
Секреция кишечного сока происходит непрерывно, он отделяется под влиянием механических и химических раздражителей.
Поджелудочный (панкреатический) сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток изливается в двенадцатиперстную кишку.
Ферменты поджелудочного сока действуют на все три группы питательных веществ – белки, жиры и углеводы. Неактивный трипсиноген, содержащийся в поджелудочном соке, под влиянием фермента слизистой кишечника (энтерокиназы) превращается в активный фермент – трипсин. Он и расщепляет поступившие из желудка белки до полипептидов и аминокислот.
Поджелудочная липаза превращает нейтральный жир в глицерин и жирные кислоты. Действие липазы активизируется солями желчных кислот.
Панкреатическая амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов (мальтозы). Выделение панкреатического сока происходит непрерывно, усиливаясь, как правило, при кормлении. Секреция сока и его переваривающая сила бывают более высокими при содержании скота на пастбище, а также в первую половину лактации. Регулируется деятельность поджелудочной железы нейрогуморальными механизмами.
Желчь и ее роль в пищеварении. Желчь вырабатывается в печени и по протокам поступает в желчный пузырь, а из него – в двенадцатиперстную кишку. Вырабатывается желчь непрерывно, но поступает в кишечник только при пищеварении.
В с остав желчи входят соли желчных кислот, желчные пигменты, жирные кислоты, холестерин, лецитин, муцин. Наиболее важные компоненты желчи – желчные кислоты. Они эмульгируют жир, образуя мельчайшие капельки и тем самым увеличивая общую поверхность жира, чем облегчается действие на него липазы. Кроме того, желчные кислоты делают этот фермент более активным. Образующиеся под воздействием липазы жирные кислоты не растворяются в воде, но становятся растворимыми после соединения с желчными кислотами.
Желчеобразовательная и желчевыделительная функции печени находятся под нейрогуморальным контролем.
Интенсивность выделения желчи зависит от вида принимаемого корма. Образование и выделение желчи усиливается при содержании животных на пастбище и при включении в рацион некоторых концентратов (овес, жмых). Наибольшее количество желчи выделяется на молоко.
Все, что не всосалось в тонком кишечнике, переходит в толстый отдел кишечника. Этот переход регулируется особым клапаном, открывающимся периодически. Химус поступает в толстый кишечник небольшими порциями, а при переполнении его клапан временно закрывается, задерживая массу в тонком кишечнике. Факторами, способствующими переходу химуса, кроме рефлекторного открытия клапана, являются перистальтические волны подвздошной кишки, расслабление тела слепой кишки и заса-
сывание содержимого. У жвачных животных переход химуса осуществляется менее регулярно, с перерывами неопределенной длительности, что обусловлено степенью наполнения толстого кишечника.
Сок толстого кишечника содержит преимущественно слизь и небольшое количество слабоактивных ферментов, поэтому пищеварение здесь осуществляется главным образом ферментами, перешедшими сюда с химусом из тонкого отдела кишечника, а также под воздействием бактерий. Они сбраживают оставшиеся углеводы, разрушают клетчатку, вызывают загнивание белков и прогоркание жира. В результате этого образуются летучие вещества (сероводород, метан, двуокись углерода) и даже ядовитые продукты – фенол, крезол, скатол, индол и т. д. Микрофлора толстого кишечника участвует также в синтезе витаминов группы В и К, способствует нормальной деятельности иммунной системы. Летучие жирные кислоты химуса толстых кишок используются организмом животных как энергетический субстрат.
Движение толстых кишок носит такой же характер, как и тонких, но оно более слабое и очень медленное. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание химуса. Движения прямой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражений слизистой оболочки.
Регуляция деятельности толстого кишечника осуществляется нервной системой, но она выражена слабее, чем в тонком кишечнике.
5.2.5. Всасывание питательных веществ
Переход питательных веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу происходит преимущественно через слизистую тонкого кишечника. Через слизистую ротовой полости и пищевода всасываются только некоторые лекарственные и ядовитые вещества. Лекарственные вещества и вода всасываются и из желудка. У жвачных из преджелудков всасываются также калий, натрий, хлориды, ЛЖК (более 80 %), аммиак, молочная кислота, водорастворимые витамины, углекислый газ.
В тонком кишечнике всасывание происходит через ворсинки. Сокращаясь, они выдавливают свое содержимое в кровь и лимфу. На процесс всасывания оказывают влияние также осмотическое давление, диффузия и фильтрация, сегментарные сокращения кишечника, разность концентрации веществ в полости кишечника и в клетках эпителия.
Углеводы всасываются в виде моносахаридов. Быстрее всего всасывается глюкоза. Всасыванию углеводов способствует гормон поджелудочной железы – инсулин.
