Все методы определения коэффициента наследуемости сводятся к сравнению степени фенотипического сходства между животными, имеющими родственные связи.
В селекции молочного скота используются способы определения наследуемости как на основе фенотипического сходства полусестер по отцу, так и на основе фенотипического сходства между матерями и дочерьми. Наилучшими оценками наследуемости являются учетверенная корреляция полусестер по отцу и удвоенная внутриотцовская регрессия дочерей на матерей в одном стаде.
Определение коэффициента наследуемости на основе фенотипического сходства полусестер по отцу – наиболее приемлемый способ в условиях искусственного осеменения коров, находящихся в разных хозяйствах. В этом случае селекционер имеет дело с полусибсами.
Методика определения коэффициента наследуемости объясняется схемой связей между фенотипами полусибсов (рис. 2). Коэффициент корреляции между полусибсами ( r пс) будет равен произведению коэффициентов корреляции по всему пути, т. е. r пс = h∙ 0,5∙0,5 ∙h и равно 0,25 h 2 , отсюда h 2 = r пс. Следовательно, коэффициент наследуемости оценивается учетверенным коэффициентом внутриклассовой корреляции [52].
Потомки Родители Потомки
0,5 0,5
Генотип Генотип Генотип
h h h
r рп r рп
Фенотип Фенотип Фенотип
r пс
Рис. 2. Схема связи между генотипами и фенотипами родителей и потомков, а также между полусибсами: r рп – коэффициент корреляции между родителями и потомками; r пс – коэффициент корреляции между полусибсами по отцу; h – коэффициент корреляции между генотипом и фенотипом
Наследуемость одного и того же признака значительно варьирует в разных популяциях, стадах или в одном и том же стаде на разных этапах его совершенствования. В активной части популяции черно-пестрого скота Беларуси (по данным РУП «НПЦ НАН Беларуси по животноводству») коэффициенты наследуемости составляют: удоя – 0,22…0,26; жирномолочности – 0,48; молочного жира за лактацию – 0,41…0,45; живой массы бычков в возрасте 6 мес. – 0,36…0,44; 15 мес. – 0,26…0,33; выхода туши – 0,36…0,42.
Для практики селекции молочного скота большое значение имеет коэффициент повторяемости ( rw ). Он является надежным показателем генетической обусловленности признаков и верхней границей коэффициента наследуемости.
Повторяемость – это характеристика признаков, измеряемых более одного раза в течение жизни особи. Повторяемые измерения позволяют исключить отклонения, вызываемые переменными внешними условиями, которые оказывают влияние на отдельную лактацию. Повторяемость вычисляется как коэффициент парной корреляции между последовательными измерениями признака (оценками животных) или путем проведения дисперсионного анализа [28, 29].
Повторяемость может изменяться от 0, когда между повторяющимися проявлениями признака нет никакой связи, до 1, когда повторяющиеся проявления признака практически постоянны. Например, повторяемость от одного года к другому по числу осеменений, необходимых для того, чтобы корова забеременела, практически равна нулю. Другими словами, число осеменений, необходимых для оплодотворения коровы в данном цикле отела, не несет никакой ценности для предсказания того, сколько осеменений понадобится в следующем цикле. Повторяемость уровня производства молока составляет около 0,4. Первотелки с высокой продуктивностью обычно остаются высокопродуктивными и в последующих лактациях.
При отборе животных большое значение имеет характер взаимосвязи между селекционными признаками, которая измеряется коэффициентом прямолинейной корреляции и регрессии, корреляционным отношением или методами дисперсионного и регрессионного анализа. Фенотипическая корреляция ( rp ) обусловливается одновременным влиянием условий среды на развитие одного и другого признака.
Корреляция между двумя признаками измеряет их тенденцию. Она может изменяться в одном направлении (положительная корреляция) или противоположных направлениях (отрицательная корреляция). В целом корреляции между главными селекционируемыми признаками существенны: для предсказания изменения одного признака в ответ на селекцию по другому; определения целесообразности селекции по нескольким признакам одновременно; предвидения общих результатов программы селекции. Данные о корреляции и регрессии между удоем и содержанием жира в молоке, удоем и живой массой коров за 1-ю лактацию и лучшую с учетом методов подбора предоставляют селекционеру возможность учесть при планировании, например, возможный сдвиг в жирномолочности животных стада или целесообразности дальнейшего отбора на увеличение массы коров.
Коэффициент корреляции – это число, изменяющееся в пределах ±1. Положительная корреляция предполагает, что большие значения одного признака имеют тенденцию случаться одновременно с большими значениями другого, и малые значения обоих признаков также обычно встре-
чаются одновременно. С другой стороны, отрицательная корреляция двух признаков предполагает, что большие значения одного признака имеют место при малых значениях другого и наоборот. Корреляция вблизи нуля означает, что два признака не изменяются одновременно, а скорее наоборот – не зависят друг от друга.
Коэффициент корреляции можно интерпретировать следующим образом: – от 0,7 до 1,0 – признаки изменяются существенно в одном направлении ; – от 0,35 до 0,7 – изменяются до некоторой степени в одном направлении ; – от –0,35 до 0,35 – изменяются почти независимо друг от друга ;
-
от –0,35 до –0,7 – изменяются до некоторой степени в противопо-
-
ложных направлениях;
– от –0,7 до –1,0 – изменяются в противоположных направлениях .
Генетические корреляции ( rg ) показывают степень наследственной связи между селекционными признаками, которая обусловливается взаимосвязанным действием полигенов на отдельные системы, органы и ткани, а также сцеплением двух неаллельных генов одной хромосомы, оказывающих воздействие на два разных признака. Генетические корреляции имеют большое значение, так как селекция по одному признаку вызовет необратимые изменения связанного признака.
По данным Дж. Лигейтса и М. Ваттио [21], генетическая корреляция составляет: –0,40 – между удоем и массовой долей жира в молоке; –0,22 – между удоем и массовой долей белка в молоке; –0,20 – между удоем и массовой долей СОМО в молоке; +0,55 – между массовой долей СОМО и жира в молоке, +0,85 – между массовой долей СОМО и белка в молоке; +0,60 – между массовой долей жира и белка в молоке.
Корреляция между фенотипами матерей и дочерей по одноименным признакам за 1-ю, 3-ю и лучшую лактации по поколениям отбора определяется для использования при прогнозировании эффективности отбора животных. Практика показывает, что каждое стадо более чем на 90 % состоит из матерей, дочерей и внучек, т. е. фактически в нем находятся животные трех «поколений отбора». Следовательно, практически весь ремонтный молодняк в ближайшие 5 лет (обычный период для перспективного планирования) будет поступать только от данных коров.
Исходя из этого, селекционеру для планирования показателей продуктивности необходимо найти общую среднюю величину развития продуктивного признака за одну из анализируемых лактаций по всему наличному стаду. Затем выделяют в нем лучших животных, потомки которых будут участвовать в ремонте стада, и определяют их среднюю продуктивность.
Разница между средней продуктивностью отобранных (лучших) животных и средней продуктивностью по стаду в целом позволяет определить селекционный дифференциал ( Sd ).
По частным коэффициентам наследуемости (мать–дочь) признаков по поколениям отбора определяется средневзвешенная наследуемость
