В табл. 4 приведены значения точности оценки племенной ценности коровы по собственной продуктивности.
Таблица 4. Точность оценки племенной ценности коровы по собственной продуктивности
| Количество лактаций | h 2 = 0,2 | h 2 = 0,5 | h 2 = 0,8 |
| 1 | 0,45 | 0,71 | 0,89 |
| 2 | 0,54 | 0,77 | 0,92 |
| 3 | 0,57 | 0,81 | 0,93 |
| 4 | 0,60 | 0,82 | 0,93 |
Точность оценки племенной ценности коровы по ее фенотипу всегда выше по сравнению с оценкой по родословной, даже если учитывать два ряда предков. Эту точность оценки у коровы можно повысить, если учитывать ее продуктивность за несколько лактаций.
Точность оценки племенной ценности быка в зависимости от числа дочерей приведена в табл. 5. Как свидетельствуют приведенные в таблице данные, с увеличением числа дочерей и наследуемости признака существенно повышается точность оценки генотипа быка. При большом числе потомков эта точность приближается к единице. В данном случае племенная ценность практически полностью известна.
Таблица 5. Точность оценки генотипа быка в зависимости от количества дочерей с разной наследуемостью признака
| h 2 | Количество дочерей быка | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 5 | 10 | 20 | 30 | 40 | 50 | 100 | 200 | |
| 0,1 | 0,34 | 0,45 | 0,58 | 0,66 | 0,71 | 0,75 | 0,85 | 0,91 |
| 0,2 | 0,46 | 0,59 | 0,72 | 0,78 | 0,82 | 0,85 | 0,92 | 0,95 |
| 0,3 | 0,54 | 0,67 | 0,79 | 0,84 | 0,87 | 0,90 | 0,94 | 0,97 |
| 0,5 | 0,64 | 0,77 | 0,86 | 0,90 | 0,92 | 0,94 | 0,97 | 0,98 |
| 0,7 | 0,72 | 0,82 | 0,90 | 0,93 | 0,94 | 0,96 | 0,98 | 0,99 |
| 0,8 | 0,74 | 0,84 | 0,91 | 0,94 | 0,95 | 0,96 | 0,98 | 0,99 |
| 0,9 | 0,77 | 0,86 | 0,92 | 0,95 | 0,96 | 0,97 | 0,98 | 0,99 |
| 1,0 | 0,79 | 0,88 | 0,93 | 0,95 | 0,96 | 0,97 | 0,98 | 0,99 |
Следует уточнить, что при низкой наследуемости признака увеличение числа дочерей для надежной оценки генотипа имеет решающее значение. Границы оценки племенной ценности следующие: очень хорошая – rg > 0,8; хорошая – rg = 0,5…0,8; ненадежная – rg = 0,2…0,5; плохая – rg < 0,2. В практической селекции точность племенной ценности животных должна быть не ниже 0,6, при отборе особо выдающихся животных требования повышаются.
1.3. ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Отбор животных по степени развития селекционного признака является одним из основных процессов племенной работы. Основой, дающей материал для отбора, служит изменчивость величины признаков. Изучение большинства хозяйственно полезных признаков молочного скота показывает, что они характеризуются высокой амплитудой изменчивости.
Большинство селекционных признаков относится к числу количественных: удой, содержание жира в молоке, живая масса и др. Эрнст Л. К. указывает [81], что количественные признаки характеризуются сложной наследственной обусловленностью.
Изучение количественных признаков в значительной мере осложняется сильным влиянием целого комплекса факторов внешней среды на их изменчивость. Кроме того, на уровень молочной продуктивности, следовательно, и на степень изменчивости признаков значительное влияние оказывают возраст животного, возраст при первом отеле, физиологическое состояние организма и другие факторы. Поэтому во многих случаях невозможно различить, какие изменения фенотипа возникли вследствие мутации, а какие – под влиянием внешней среды. Изменчивость, обусловленная влиянием многочисленных негенетических факторов, является препятствием для точной оценки и последующего отбора животных, увеличивая число ошибок. В связи с этим селекционеру важно из общей амплитуды изменчивости признака выделить ту ее часть, которая обусловлена особенностями наследственности животных.
Лач Д. считает [97], что число генов настолько велико, а способы взаимодействия между ними являются столь непредвиденными и бесчисленными, что надежда на быстрое применение законов генетики в практической селекции растений и животных несколько угасла.
По мнению Л. К. Эрнста [82], исследования индивидуальных наследственных особенностей крупного рогатого скота осложнены в результате взаимодействия следующих факторов: относительно небольшое число потомков изучаемого животного, большой интервал между поколениями, трудности контроля в условиях ферм и ряд других.
Эрнст Л. К. отмечает, что при изучении отдельного организма на современном этапе развития науки практически невозможно определить долю наследственных и ненаследственных факторов в развитии большинства признаков, связанных со многими системами (удой, живой вес и т. д.). Эта задача в первом приближении может быть решена при изучении групп животных с использованием методов статистического анализа.
Лебедев М. М. подчеркивает [54, 55], что изучение влияния генетических факторов на развитие количественных признаков скота в основном базируется на трех методах:
– изучение результатов скрещивания животных разных пород с контрастными различиями исследуемых признаков;
– систематический анализ результатов чистопородного разведения (массовые данные);
– изучение показателей дизиготных и монозиготных близнецов.
При наличии значительного числа животных, которые подвергаются влиянию разнообразных случайных факторов внешней среды, можно достичь такого положения и составить такую выборку, где влияние этих факторов будет взаимно уравновешено, что позволит уловить влияние наследственных факторов на развитие тех или иных признаков.
На основе использования генетико-статистических методов Д. Лачем [98] было впервые введено понятие наследуемости признаков и предложены методы ее вычисления. Автор утверждал, что наследуемость – это та доля фенотипической вариансы, которая вызывается различиями между животными по их наследственности, т. е. генетическими различиями.
Эрнст Л. К. обобщает результаты исследований селекционеров и поясняет [82], что наиболее точной мерой наследуемости является отношение вариансы генетической основы к вариансе фенотипических показателей данных свойств:
наследуемость = варианса генетическая / варианса фенотипическая.
Поскольку степень наследуемости отражает характер генетической разнокачественности животных по изучаемому признаку, то она не может быть одинаковой для разных популяций. Степень генетического разнообразия специфична для каждой конкретной группы животных. При сравнении наследуемости определенного признака в двух стадах с одинаковой степенью генетической неоднородности животных этот показатель будет выше там, где животные находятся в более однородных, стабильных условиях. Повышение разнообразия факторов среды, воздействие относительно неодинаковых факторов среды на животных приводит к искажению влияния наследственных факторов, снижая тем самым коэффициент наследуемости.
Плохинский Н. А. по этому поводу писал [63, 64], что если различные генотипы реализуются в неодинаковых условиях, то фенотипическое разнообразие признаков может быть в разной степени обусловлено его генотипическим разнообразием, пришедшим от родителей.
Бонадонна Т. утверждает [15], что коэффициенты наследуемости могут сильно варьировать в зависимости от состава изучаемой популяции (от породы и местных особенностей породных групп).
В настоящее время накоплен большой фактический материал о степени наследуемости важнейших хозяйственно полезных признаков животных. При этом отмечены большие различия в наследуемости одних и тех же признаков, полученных разными авторами. Эрнст Л. К. указывал [82], что данный факт вполне объясним, так как изучались различные породы, стада и экологические группы животных. Некоторые различия объясняются применением разных методов вычисления коэффициентов наследуемости.
