Приведенная информация свидетельствует, что понятие наследуемости нельзя односторонне толковать только как показатель высокой степени наследственной обусловленности. Необходимо учитывать, что на его величину решающее влияние оказывает амплитуда генетической изменчивости признака, присущая данной группе животных. Поэтому показатель наследуемости признака можно использовать в каждом конкретном стаде для определения эффективности отбора.
С явлениями наследуемости связана одна важная особенность, которую мы принимаем без доказательств, а именно: возможность предсказать, в какой степени продуктивность отобранных на племя по данному признаку родителей передается их потомству.
Таким образом, величина наследуемости признака – результат сложного взаимодействия трех основных факторов:
а) степени наследственной обусловленности признака;
б) генетической неоднородности изучаемой группы животных по данному признаку;
в) влияния многочисленных факторов внешней среды, оказывающих существенное воздействие на изменчивость признака.
Взаимодействие этих факторов, меняющихся в зависимости от конкретных условий, и обусловливает большое разнообразие величин коэффициентов наследуемости одного и того же признака в разных стадах.
Для практики планирования племенной работы в стаде наиболее важной задачей является установление реального коэффициента наследуемости, по величине которого можно на ближайшее будущее предвидеть результаты селекции по данному признаку. Поэтому для прогнозирования темпов улучшения хозяйственно полезных признаков в конкретных стадах необходимо в производственных условиях оценивать наследуемость.
Учет величины коэффициента наследуемости, изменчивость и взаимосвязь признаков целенаправленно и системно используются западной школой селекционеров. В странах СНГ, в том числе и в Республике Беларусь, данной проблеме уделяется явно недостаточное внимание. В то же время в стадах республики имеются благоприятные условия для изучения степени наследуемости признаков и использования полученных данных в практике племенной работы. Этому способствует наличие крупных стад сельскохозяйственных животных и проведение регулярного контроля продуктивности, в результате чего накоплена ценная информация о продуктивных и племенных качествах больших групп животных за несколько поколений. Все это создает благоприятные возможности для получения объективных данных об изменчивости, наследуемости и взаимосвязи важнейших хозяйственно полезных признаков и целенаправленного их использования в практике племенного дела.
Эффективность селекции зависит от степени генетической изменчивости признаков, достоверности оценки племенной ценности животных, интенсивности их отбора и использования. Планирование племенной работы в современных условиях основывается на генетической характеристике стада (описание состояния стада с помощью таких популяционных параметров, как генетическая и фенотипическая изменчивость, наследуемость, фенотипическая и генотипическая взаимосвязь признаков, повторяемость), анализе селекционных возможностей и экономических условий для разработки оптимальной селекционной программы (плана племенной работы) для каждого конкретного стада.
Изменчивость – это именно то «сырье», с которым должны работать селекционеры. При изучении изменчивости признаков применяются математические методы, необходимые, во-первых, для их точного описания, во-вторых, для анализа причин изменчивости с целью управления селекционным процессом. Генетическую изменчивость подразделяют на аддитивную и неаддитивную [29]. К первой из них относятся вариации, вызванные аддитивным действием генов. Второй тип наследственной неоднородности представляет собой результат взаимодействия генов, т. е. явлений доминирования и эпистаза. Считается, что причина эпистатической вариации заключается в неаддитивном взаимодействии неаллеломорфных генов, а доминантной – аллеломорфных генов, не обладающих аддитивным действием в комбинациях генотипов.
Генетическая структура популяции (стада) подвергается значительным изменениям под влиянием отбора и подбора. Многочисленные исследования свидетельствуют о высокой вариабельности показателей молочной продуктивности. Обобщив результаты исследований многих авторов, Ф. Ф. Эйснер установил [80], что коэффициент вариации удоя коров за лактацию составляет 15,8…34,0 (в среднем 23,8 %); выхода молочного жира – 12,07…38,55 (22,45); массовой доли жира в молоке – 2,95…15,40 (7,38); белка – 5,1…7,9 % (6,44 %). По данным ряда авторов: Н. З. Басовского, М. Р. Федоровой [11], Л. С. Жебровского [37], коэффициент фенотипической изменчивости этих признаков у крупного рогатого скота находится в границах, соответственно, 12,6…34,0; 13,9…33,2; 3,0…12,6 и 4,1…11,3 %.
Таким образом, изменчивость количественных признаков – результат взаимодействия всех генетических и средовых факторов. На рис. 6 показана принципиальная схема влияния генотипа и среды на проявление фенотипических свойств организма животных.
В соответствии с этой схемой, потомство животных наследует 50 % генетической информации от одного из родителей. Рост, развитие, созревание, старение и угасание функций организма животного происходят под влиянием генотипа и среды. Данная схема является основополагающей для теории и практики племенного дела (разработка методов оценки племенных качеств, отбора, подбора и т. д.).
n хромосом
n хромосом
x
2 n хромосом
?
Генотип ( G )
Эмбриональный период
Среда ( U ) Постэмбриональный период Фенотип ( Р )
Выбраковка, падеж
Рис. 6. Принципиальная схема влияния генотипа и среды на формирование фенотипических свойств организма животных
Согласно данной схеме, если все негенетические факторы причислить к влиянию внешней среды, то фенотипическую ценность животного ( P ) можно выразить в виде следующего уравнения:
P = G + U ,
где G – генетическая ценность животного;
U – отклонение от генетической ценности, обусловленное внешней средой.
Генетическая ценность животных определяется аддитивным эффектом генов ( A ) и отклонением от него, обусловленным доминированием ( D ) и взаимодействием генов ( I ), которое называют эпистазом:
G = A + D + I.
Аддитивно-генетическая, или общая племенная, ценность животного по одному из хозяйственно полезных признаков определяется суммарным эффектом всех генов, которые влияют на данный признак. Ее можно определить на основе фенотипа самой особи, ее предков и потомков.
Доминирование и эпистаз встречаются только в определенных комбинациях генов и характеризуют специфическую (комбинационную) племенную ценность. Специфическую племенную ценность определяют на основании специальных экспериментов как для отдельных спариваемых особей, так и при скрещивании специализированных линий.
Для селекционера дойного стада или популяционного уровня знание закономерностей генетики количественных признаков, учет селекционногенетических параметров на уровне конкретного стада или популяции (области, республики) дает возможность оценить результаты племенной работы за определенный период (год, пятилетку), осуществить прогноз ее эффективности, определить племенную ценность животных и провести моделирование планов племенной работы (для стада) или селекционных программ (для популяции).
