– систематический анализ результатов чистопородного разведения (массовые данные);
– изучение показателей дизиготных и монозиготных близнецов.
При наличии значительного числа животных, которые подвергаются влиянию разнообразных случайных факторов внешней среды, можно достичь такого положения и составить такую выборку, где влияние этих факторов будет взаимно уравновешено, что позволит уловить влияние наследственных факторов на развитие тех или иных признаков.
На основе использования генетико-статистических методов Д. Лачем [98] было впервые введено понятие наследуемости признаков и предложены методы ее вычисления. Автор утверждал, что наследуемость – это та доля фенотипической вариансы, которая вызывается различиями между животными по их наследственности, т. е. генетическими различиями.
Эрнст Л. К. обобщает результаты исследований селекционеров и поясняет [82], что наиболее точной мерой наследуемости является отношение вариансы генетической основы к вариансе фенотипических показателей данных свойств:
наследуемость = варианса генетическая / варианса фенотипическая.
Поскольку степень наследуемости отражает характер генетической разнокачественности животных по изучаемому признаку, то она не может быть одинаковой для разных популяций. Степень генетического разнообразия специфична для каждой конкретной группы животных. При сравнении наследуемости определенного признака в двух стадах с одинаковой степенью генетической неоднородности животных этот показатель будет выше там, где животные находятся в более однородных, стабильных условиях. Повышение разнообразия факторов среды, воздействие относительно неодинаковых факторов среды на животных приводит к искажению влияния наследственных факторов, снижая тем самым коэффициент наследуемости.
Плохинский Н. А. по этому поводу писал [63, 64], что если различные генотипы реализуются в неодинаковых условиях, то фенотипическое разнообразие признаков может быть в разной степени обусловлено его генотипическим разнообразием, пришедшим от родителей.
Бонадонна Т. утверждает [15], что коэффициенты наследуемости могут сильно варьировать в зависимости от состава изучаемой популяции (от породы и местных особенностей породных групп).
В настоящее время накоплен большой фактический материал о степени наследуемости важнейших хозяйственно полезных признаков животных. При этом отмечены большие различия в наследуемости одних и тех же признаков, полученных разными авторами. Эрнст Л. К. указывал [82], что данный факт вполне объясним, так как изучались различные породы, стада и экологические группы животных. Некоторые различия объясняются применением разных методов вычисления коэффициентов наследуемости.
В табл. 6 приведены данные о степени наследуемости признаков у крупного рогатого скота.
Таблица 6. Коэффициенты ( h2 , %) наследуемости различных признаков крупного рогатого скота (по Х. Ф. Кушнеру, 1964, [57])
| Показатель | h2, % | Показатель | h2, % | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Удой за лактацию (кг) | 30…42 | Возраст при 1-м отеле (мес.) | 34 | |||
| Удой за первые 100 дней 1-й лактации (кг) | 30 | Вес при рождении (кг) | 22 | |||
| Удой за вторые 100 дней 1-й лактации (кг) | 34 | Вес в возрасте 2,5 года (кг) | 49 | |||
| Массовая доля жира в молоке | 60…78 | Вес взрослых коров (кг) | 37 | |||
| Массовая доля белка в молоке | 50…70 | Тип телосложения | 25 | |||
| Массовая доля жира в молоке за первые 100 дней 1-й лактации (%) | 44 | Высота в холке (см) | 63 | |||
| Массовая доля жира в молоке за вторые 100 дней 1-й лактации | 63 | Глубина груди (см) | 36 | |||
| Массовая доля СОМО в молоке | 50…70 | Обхват груди (см) | 28 | |||
| Продолжительность лактации (дн.) | 20 | Скорость молокоотдачи (кг/мин) | 35…60 | |||
| Продолжительность сухостоя (дн.) | 30 | Оплата корма | 20…48 | |||
| Постоянство лактационной кривой | 12 | Высший суточный удой (кг) | 40…58 | |||
| Продолжительность стельности (дн.) | 30…54 | Наличие дополнитель- ных сосков | 63 | |||
| Период между отелами (дн.) | 10 | Резистентность к маститу | 27…38 | |||
| Плодовитость коров | 8…10 | Прирост живой массы (кг) | 40 | |||
| Оплодотворяющая способность быков | 55 | Темперамент | 40 | |||
| Двойневость | 10 | |||||
Практика показывает, что информация о степени наследуемости селекционных признаков молочного скота в стаде (популяции) имеет большое практическое значение в селекции маточного поголовья. По величине коэффициента наследуемости можно судить о скорости селекции по данному признаку, т. е. об эффективности отбора. При повышенных коэффициентах наследуемости признака можно рассчитывать на быстрое генетическое улучшение стада путем использования массового отбора, заметный эффект от которого обнаруживается в результате отбора животных уже в следующем поколении.
В стадах (популяциях), характеризующихся высокими значениями коэффициента наследуемости, весьма эффективен массовый отбор по фенотипу, даже без учета происхождения и качества потомства. Селекция по признакам с низкой наследуемостью более сложна. В данном случае отбор только по фенотипу малоэффективен, действие его проявляется только при систематическом применении отбора в течение многих поколений. Эффективность такого отбора возрастает при учете фенотипа ближайших предков, и особенно при оценке животных по потомству.
По данным И. Иогансона [34], при исследовании большого числа пар «мать–дочь» во многих стадах коэффициент наследуемости удоя колебался в пределах 0,2…0,4; по данным станций испытаний быков, он оказался равным 0,58, а при изучении однояйцовых близнецов – 0,75…0,90. Эти различия автор объясняет влиянием условий внешней среды, в особенности степенью их стабильности. Немаловажную роль, по его утверждению, играет и точность контроля продуктивности, которая различна в племенных и пользовательских стадах. Повышение наследуемости признаков на станциях по испытанию быков объясняется тем, что там были созданы условия, при которых каждое животное могло полностью проявлять свою потенциальную продуктивность.
Граверт Х. утверждает [91], что наследуемость удоя у остфризского скота возрастала в стадах с высоким уровнем продуктивности. В стадах с такой продуктивностью она была равна 28 %, со средним уровнем – 26 % и низкопродуктивных – 12 %.
Эрнст Л. К. [82] отмечает, что важнейшим фактором, оказывающим существенное влияние на наследуемость признаков, является степень генетического разнообразия группы животных по изучаемому признаку. Стада характеризуются разной степенью генетической разнокачественности животных. В тех стадах, в которых длительное время проводился отбор по определенному признаку, степень генетической разнокачественности животных невысока; в других – наблюдается высокая амплитуда генетической изменчивости признака.
В одном и том же стаде может наблюдаться высокая степень генетической изменчивости по одному признаку и низкая – по-другому. Известно, что в стадах с высокой степенью генетического разнообразия наблюдается более высокий коэффициент наследуемости признака.
