продуктивности на 40…60 %. Следовательно, использование метода BLUP позволяет повысить эффективность отбора быков с лучшими генотипами более чем в два раза.
Как отмечает академик РАСХН П. Н. Прохоренко [70], «оценка быковпроизводителей – главный вопрос в селекции молочного скота». Он указывает, что точность оценки производителей зависит не от числа регионов, а от числа дочерей, сверстниц и стад, где осуществляется их оценка.
Точность оценки племенной ценности. Племенная ценность животных определяется из различных источников информации, отличающихся степенью надежности.
Мерой надежности является точность племенной ценности, выражающаяся коэффициентом корреляции между оценкой племенной ценности и фактической племенной ценностью. Этот коэффициент может иметь значение от 0 до 1. Он прямо пропорционален генетическому превосходству отобранных животных и является существенным элементом, обусловливающим эффект селекции [30, 31].
В табл. 3 показана величина точности оценки племенной ценности пробанда по родословной. Связь пробанда с предками определяется местом предка в родословной и степенью наследуемости. Чем выше наследуемость признака и чем ближе к пробанду находится предок, тем выше корреляция между племенной ценностью пробанда и фенотипом предка. При наличии информации о продуктивности родителей и самого пробанда дополнительный учет продуктивности предков крайне незначительно повышает точность оценки племенной ценности.
Таблица 3. Точность оценки генотипа пробанда по родословной
| Источник информации | h 2 = 0,2 | h 2 = 0,5 | h 2 = 0,8 |
| М или О | 0,22 | 0,35 | 0,45 |
| М+О | 0,32 | 0,50 | 0,63 |
| М+МО; О+ОМ; М+ОО; О+ММ | 0,25 | 0,40 | 0,50 |
| М+ММ; О+ОО; М+ОМ; О+МО | 0,25 | 0,36 | 0,45 |
| М+ММ+МО | 0,26 | 0,40 | 0,50 |
| М+О+ММ+МО+ОМ+ОО | 0,36 | 0,54 | 0,64 |
| ММ+МО+ОМ+ОО | 0,22 | 0,35 | 0,45 |
| СП+М; СП+О | 0,48 | 0,73 | 0,90 |
| СП+М+О | 0,51 | 0,76 | 0,91 |
| СП+М+ММ+МО | 0,50 | 0,73 | 0,90 |
| СП+О+М+ММ+ОМ+МО+ОО | 0,54 | 0,76 | 0,91 |
Примечание. СП – собственная продуктивность.
Селекционная практика свидетельствует, что переоценка информации дальних родственников приводит к снижению эффективности селекционной работы.
В табл. 4 приведены значения точности оценки племенной ценности коровы по собственной продуктивности.
Таблица 4. Точность оценки племенной ценности коровы по собственной продуктивности
| Количество лактаций | h 2 = 0,2 | h 2 = 0,5 | h 2 = 0,8 |
| 1 | 0,45 | 0,71 | 0,89 |
| 2 | 0,54 | 0,77 | 0,92 |
| 3 | 0,57 | 0,81 | 0,93 |
| 4 | 0,60 | 0,82 | 0,93 |
Точность оценки племенной ценности коровы по ее фенотипу всегда выше по сравнению с оценкой по родословной, даже если учитывать два ряда предков. Эту точность оценки у коровы можно повысить, если учитывать ее продуктивность за несколько лактаций.
Точность оценки племенной ценности быка в зависимости от числа дочерей приведена в табл. 5. Как свидетельствуют приведенные в таблице данные, с увеличением числа дочерей и наследуемости признака существенно повышается точность оценки генотипа быка. При большом числе потомков эта точность приближается к единице. В данном случае племенная ценность практически полностью известна.
Таблица 5. Точность оценки генотипа быка в зависимости от количества дочерей с разной наследуемостью признака
| h 2 | Количество дочерей быка | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 5 | 10 | 20 | 30 | 40 | 50 | 100 | 200 | |
| 0,1 | 0,34 | 0,45 | 0,58 | 0,66 | 0,71 | 0,75 | 0,85 | 0,91 |
| 0,2 | 0,46 | 0,59 | 0,72 | 0,78 | 0,82 | 0,85 | 0,92 | 0,95 |
| 0,3 | 0,54 | 0,67 | 0,79 | 0,84 | 0,87 | 0,90 | 0,94 | 0,97 |
| 0,5 | 0,64 | 0,77 | 0,86 | 0,90 | 0,92 | 0,94 | 0,97 | 0,98 |
| 0,7 | 0,72 | 0,82 | 0,90 | 0,93 | 0,94 | 0,96 | 0,98 | 0,99 |
| 0,8 | 0,74 | 0,84 | 0,91 | 0,94 | 0,95 | 0,96 | 0,98 | 0,99 |
| 0,9 | 0,77 | 0,86 | 0,92 | 0,95 | 0,96 | 0,97 | 0,98 | 0,99 |
| 1,0 | 0,79 | 0,88 | 0,93 | 0,95 | 0,96 | 0,97 | 0,98 | 0,99 |
Следует уточнить, что при низкой наследуемости признака увеличение числа дочерей для надежной оценки генотипа имеет решающее значение. Границы оценки племенной ценности следующие: очень хорошая – rg > 0,8; хорошая – rg = 0,5…0,8; ненадежная – rg = 0,2…0,5; плохая – rg < 0,2. В практической селекции точность племенной ценности животных должна быть не ниже 0,6, при отборе особо выдающихся животных требования повышаются.
1.3. ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Отбор животных по степени развития селекционного признака является одним из основных процессов племенной работы. Основой, дающей материал для отбора, служит изменчивость величины признаков. Изучение большинства хозяйственно полезных признаков молочного скота показывает, что они характеризуются высокой амплитудой изменчивости.
Большинство селекционных признаков относится к числу количественных: удой, содержание жира в молоке, живая масса и др. Эрнст Л. К. указывает [81], что количественные признаки характеризуются сложной наследственной обусловленностью.
Изучение количественных признаков в значительной мере осложняется сильным влиянием целого комплекса факторов внешней среды на их изменчивость. Кроме того, на уровень молочной продуктивности, следовательно, и на степень изменчивости признаков значительное влияние оказывают возраст животного, возраст при первом отеле, физиологическое состояние организма и другие факторы. Поэтому во многих случаях невозможно различить, какие изменения фенотипа возникли вследствие мутации, а какие – под влиянием внешней среды. Изменчивость, обусловленная влиянием многочисленных негенетических факторов, является препятствием для точной оценки и последующего отбора животных, увеличивая число ошибок. В связи с этим селекционеру важно из общей амплитуды изменчивости признака выделить ту ее часть, которая обусловлена особенностями наследственности животных.
Лач Д. считает [97], что число генов настолько велико, а способы взаимодействия между ними являются столь непредвиденными и бесчисленными, что надежда на быстрое применение законов генетики в практической селекции растений и животных несколько угасла.
По мнению Л. К. Эрнста [82], исследования индивидуальных наследственных особенностей крупного рогатого скота осложнены в результате взаимодействия следующих факторов: относительно небольшое число потомков изучаемого животного, большой интервал между поколениями, трудности контроля в условиях ферм и ряд других.
Эрнст Л. К. отмечает, что при изучении отдельного организма на современном этапе развития науки практически невозможно определить долю наследственных и ненаследственных факторов в развитии большинства признаков, связанных со многими системами (удой, живой вес и т. д.). Эта задача в первом приближении может быть решена при изучении групп животных с использованием методов статистического анализа.
Лебедев М. М. подчеркивает [54, 55], что изучение влияния генетических факторов на развитие количественных признаков скота в основном базируется на трех методах:
– изучение результатов скрещивания животных разных пород с контрастными различиями исследуемых признаков;
