Таким образом, энергию кала, мочи, метана и тепловую можно считать непродуктивной, потерянной организмом. Количество этой энергии составляет примерно 30…36 % от энергии потребляемого корма. Аналогичные величины потерь (28…35 %) были установлены и для углерода корма. Энергия усвоенных веществ корма у лактирующих коров составляет 82…87 % от переваренной энергии и 53…60 % от принятой (валовой) энергии. Величина теплопродукции в пересчете на 1 кг переваримого органического вещества колеблется от 8428,6 до 15 493,0 МДж. При обеспечении более высокого уровня кормления затраты теплопродукции на 1 кг усвоенного вещества снижаются.
В организме животных энергия высвобождается из питательных веществ кормов при сгорании их в кислороде с выделением углекислого газа и воды. Бóльшая часть микрофлоры, находящейся в рубце жвачных, получает необходимую для своей жизнедеятельности энергию за счет ферментации.
Микроорганизмы рубца получают энергию, необходимую для их роста, путем превращения углеводов в глюкозу с последующей ферментацией глюкозы в метан, двуокись углерода, воду и летучие жирные кислоты. Основными летучими жирными кислотами, которые образуются в рубце, как уже отмечалось, являются уксусная, пропионовая и масляная, содержащие 2, 3 и 4 атома углерода соответственно. ЛЖК являются конечным продуктом ферментации, они имеют большое значение для питания и продуктивности жвачных. Летучие жирные кислоты содержат изначальный объем энергии глюкозы, и корова использует их в качестве источников энергии.
Приблизительно от 30 до 50 % целлюлозы и гемицеллюлозы (клетчатки), поступающих в рубец коровы, подвергаются медленной ферментации. Обычно волокнистые углеводы (целлюлоза и гемицеллюлоза, связанные с лигнином) содержатся в крупных частицах корма, которые из-за своих размеров задерживаются в рубце коровы на длительное время (24…48 ч) и подвергаются сбраживанию. В процессе ферментации крупные частицы поступают в ротовую полость на пережевывание два и более раза, в процессе чего размеры этих частиц значительно уменьшаются, а при их проглатывании сбраживание микроорганизмами продолжается. В результате пережевывания частицы корма становятся маленькими по размеру, с низким содержанием лигнина. Частицы покидают рубец, проходят через кишечник, где пищеварительные ферменты оказывают на них незначительное влияние, и, наконец, выводятся наружу с экскрементами.
Размеры волокнистых углеводов ограничивают потребление кормов (эффект наполнения), так как частицы находятся в рубце длительное время. Это может привести к тому, что животные не будут получать достаточное количество энергии (ниже потребной), т. е. может возникнуть дефицит энергии со всеми вытекающими отсюда негативными последствиями.
8.2. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ОБМЕН У ЖИВОТНЫХ
Основным местом переваривания клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ у жвачных являются преджелудки: здесь усваивается более2 /3 объема этих веществ, содержащихся в съеденных кормах.
Углеводы, участвующие в синтезе компонентов молока, занимают в питании жвачных самое большое место. Большая часть переваренных в преджелудках углеводов всасывается в виде ЛЖК. За сутки у лактирующей коровы образуется до 4,5 кг и более летучих жирных кислот. ЛЖК по скорости образования располагаются в следующем порядке: уксусная, пропионовая, масляная и, в незначительных количествах, валериановая, молочная, изомасляная и т. д. В течение суток у лактирующих коров при кормлении сеном и концентратами в рубце образуется уксусной кислоты 870…1650 г, пропионовой – 340…1160 и масляной – 320…610 г. При обычном сено-концентратном рационе в рубце находят уксусной кислоты 60…65 %, пропионовой – 22…55 и масляной – 5…13 %.
Обмен уксусной кислоты. Всасываясь непосредственно стенкой рубца, она проходит затем через печень, где мало изменяется, и поступает в кровеносную систему. Уксусная кислота используется при построении тканей организма животного и как энергетический материал. Уровень ее в крови жвачных достигает 12…20 мг%. Уксусная кислота используется также в теплорегуляции и для синтеза жира. Этот процесс происходит в стенке кишечника, печени, легких, жировой ткани и молочной железе.
Наиболее активно уксусная кислота используется для синтеза молочного жира. Вымя лактирующей коровы утилизирует из крови 40…80 % уксусной кислоты.
Обмен пропионовой кислоты. Этой кислоты в рубце жвачных образуется значительно меньше, чем уксусной, хотя ее количество существенно отличается при различных типах и уровнях кормления. В процессе превращения из пропионовой кислоты синтезируются фумаровая, малоновая и янтарная кислоты. Значительная концентрация пропионовой кислоты в венах рубца и почти полное ее отсутствие в переферической крови показывают, что большая часть кислоты изменяется непосредственно в стенке рубца и печени, превращаясь в глюкозу. Поэтому пропионовая кислота имеет большое значение как источник глюкозы.
В организме жвачных пропионовая кислота используется для синтеза молочного сахара (лактозы), образования энергии, обменных функций, а при избытке – для отложения запасов жира.
Обмен масляной кислоты. Эта кислота образуется в рубце после расщепления белков корма. Ее количество увеличивается после кормления свеклой в результате соединения уксусной и пропионовой кислот или конденсации двух молекул уксусной кислоты. В энергетическом отношении масляная кислота почти в два раза превышает уксусную и пропионовую кислоты.
Масляная кислота, всасываясь через стенку рубца, может частично использоваться печенью для образования жирных кислот. Особое значение имеет способность кислоты превращаться в организме жвачных в кетоновые тела, что представляет опасность для их здоровья.
Изомасляная и изовалериановая кислоты образуются при расщеплении белков в результате дезаминирования валина и лейцина.
Молочную кислоту следует рассматривать как промежуточный продукт, который в дальнейшем превращается в пропионовую или высшие жирные кислоты.
Утилизация ЛЖК. Всасывание в рубце уксусной, пропионовой и масляной кислот во многом зависит от реакции рубцового содержимого. Есть данные, что при низком pH (5,8) всасывание происходит более интенсивно, чем при высоком (7,5). Порядок всасывания при низком pH: уксусная кислота, масляная, пропионовая, а при pH = 3,0 масляная кислота всасывается в три раза быстрее уксусной.
Процесс сгорания ЛЖК имеет особое значение для выделения энергии. Для их полного сгорания необходимо определенное количество щавелевоуксусной кислоты. Поэтому при неправильном кормлении коровы не обеспечивается образование достаточного количества последней, происходит неполное сгорание ЛЖК, что приводит к развитию кетозов.
Концентрация ЛЖК в рубце зависит от структуры рациона. Чем относительно более высокое содержание уксусной кислоты в рубце, тем ниже эффективность использования корма, поскольку в этом случае наблюда-
