Наиболее активно уксусная кислота используется для синтеза молочного жира. Вымя лактирующей коровы утилизирует из крови 40…80 % уксусной кислоты.
Обмен пропионовой кислоты. Этой кислоты в рубце жвачных образуется значительно меньше, чем уксусной, хотя ее количество существенно отличается при различных типах и уровнях кормления. В процессе превращения из пропионовой кислоты синтезируются фумаровая, малоновая и янтарная кислоты. Значительная концентрация пропионовой кислоты в венах рубца и почти полное ее отсутствие в переферической крови показывают, что большая часть кислоты изменяется непосредственно в стенке рубца и печени, превращаясь в глюкозу. Поэтому пропионовая кислота имеет большое значение как источник глюкозы.
В организме жвачных пропионовая кислота используется для синтеза молочного сахара (лактозы), образования энергии, обменных функций, а при избытке – для отложения запасов жира.
Обмен масляной кислоты. Эта кислота образуется в рубце после расщепления белков корма. Ее количество увеличивается после кормления свеклой в результате соединения уксусной и пропионовой кислот или конденсации двух молекул уксусной кислоты. В энергетическом отношении масляная кислота почти в два раза превышает уксусную и пропионовую кислоты.
Масляная кислота, всасываясь через стенку рубца, может частично использоваться печенью для образования жирных кислот. Особое значение имеет способность кислоты превращаться в организме жвачных в кетоновые тела, что представляет опасность для их здоровья.
Изомасляная и изовалериановая кислоты образуются при расщеплении белков в результате дезаминирования валина и лейцина.
Молочную кислоту следует рассматривать как промежуточный продукт, который в дальнейшем превращается в пропионовую или высшие жирные кислоты.
Утилизация ЛЖК. Всасывание в рубце уксусной, пропионовой и масляной кислот во многом зависит от реакции рубцового содержимого. Есть данные, что при низком pH (5,8) всасывание происходит более интенсивно, чем при высоком (7,5). Порядок всасывания при низком pH: уксусная кислота, масляная, пропионовая, а при pH = 3,0 масляная кислота всасывается в три раза быстрее уксусной.
Процесс сгорания ЛЖК имеет особое значение для выделения энергии. Для их полного сгорания необходимо определенное количество щавелевоуксусной кислоты. Поэтому при неправильном кормлении коровы не обеспечивается образование достаточного количества последней, происходит неполное сгорание ЛЖК, что приводит к развитию кетозов.
Концентрация ЛЖК в рубце зависит от структуры рациона. Чем относительно более высокое содержание уксусной кислоты в рубце, тем ниже эффективность использования корма, поскольку в этом случае наблюда-
ется недостаток пропионовой или щавелево-уксусной кислот, необходимых для включения уксусной кислоты в лимоннокислый цикл.
Таким образом, приведенные краткие данные о промежуточном обмене свидетельствуют о том, что направленным кормлением можно регулировать эти процессы, тем самым влияя на продуктивность животных.
Так, например, при скармливании корове типичного рациона, в котором содержится примерно2 /3 грубых и сочных кормов (сено, силос) и1 /3 концентратов (зерно и продукты его переработки), уксусная кислота составляет примерно 60 % от общего количества образующихся в рубце ЛЖК. Пропионовой кислоты в этом случае содержится около 20 %, следовательно, уксусно-пропионовый баланс равен 3:1. При скармливании рациона такого типа средняя корова голштинской породы дает молоко жирностью 3,7 %. Если соотношение грубых и концентрированных кормов изменить на противоположное (1 /3 грубых и2 /3 концентрированных), то содержание уксусной кислоты в рубце понизится до 50…55 %, а пропионовой возрастет до 25…30 %, что приведет к снижению уксуснопропионового отношения до 2:1. Жирность молока при этом снизится до 3,5 %. При даче гранулированного или измельченного грубого корма и концентратов в указанном выше соотношении, вследствие недостатка клетчатки, содержание уксусной кислоты понизится до 40 %, а пропионовой возрастет до 40 %, т. е. их отношение будет 1:1, жирность молока еще больше упадет (до 2,5 %).
Установлено также, что при скармливании травы в начале весны в рубце образовывалось больше масляной кислоты, в летние и осенние месяцы – больше пропионовой. Когда скармливали те же травы, но в сушеном виде (сено), уксусной кислоты образовывалось больше, чем пропионовой.
Так, при избытке в рационе сена наблюдается снижение активности рубцовой микрофлоры и, как следствие, более низкое содержание ЛЖК. Снижение переваримости корма в рубце при избытке в рационе сена связано с недостаточным снабжением животных легкопереваримыми углеводами. Добавление свеклы в рацион такого типа благоприятно влияло на повышение содержания в рубце ЛЖК, удой и содержание жира в молоке.
Регулировать промежуточный обмен в рубце можно также дачей смешанного рациона, оптимизацией скармливания крахмалистых кормов и другими факторами, о чем подробнее будет сказано ниже.
Таким образом, знание особенностей промежуточного обмена в рубце жвачных позволяет использовать установленные закономерности для более глубокого обоснования нормирования кормления, повышения продуктивности животных и улучшения качества получаемой продукции.
8.3. ГАЗООБРАЗОВАНИЕ В ПРЕДЖЕЛУДКАХ ЖВАЧНЫХ
При бактериальной ферментации в рубце и толстом отделе кишечника у жвачных животных образуется большое количество газообразных продуктов. Наиболее интенсивное газообразование происходит в преджелудках. У коровы в зависимости от вида корма в течение суток может образовываться до 1000 л газов. В состав их входят метан (до 40…50 %) и двуокись углерода (СО2) – до 60…70 %.
Метан (СН4) образуется главным образом из двуокиси углерода и водорода. Последний выделяется при ферментации углеводов и синтезе ацетата. Кроме того, в процессе образования летучих жирных кислот выделяется вода, водород и двуокись углерода (углекислый газ). При взаимодействии указанных компонентов и образуется метан, а в качестве сопутствующего продукта – вода. Метан богат энергией, однако животными он не утилизируется, а удаляется путем отрыгивания, что ведет к излишним потерям питательных веществ (при кажущейся высокой переваримости их) и снижению показателей использования и оплаты корма продукцией.
Наибольший уровень газообразования отмечается при скармливании зеленых кормов, в особенности сочной массы бобовых культур. Большое влияние на интенсивность газообразования в рубце оказывают корма, богатые легкопереваримыми углеводами, например, сахарная свекла. Введение в рубец сахара вызывает вспышку («взрыв») образования газов в рубце.
Интенсивность газообразования зависит также от технологии переработки кормов при их заготовке. Так, избыточное измельчение и прессование грубых кормов приводит к увеличению скорости прохождения пищевой массы через преджелудки, к снижению газообразования, но уменьшает переваримость клетчатки.
В свою очередь, сокращение срока эвакуации содержимого из рубца повышает общий уровень потребления корма, значит, и потребления энергии. Отсюда следует, что процесс газообразования можно регулировать кормлением.
При различном кормлении соотношение метана и углекислого газа может существенно изменяться. Обычно оно равно приблизительно 1:3. В связи с этим, зная количество выделяемых газов и их соотношение, затраты энергии для этого, можно более точно рассчитать объем усвоенных в рубце веществ и истинную переваримость кормов. Так, В. И. Агафонов и Е. А. Надальяк [84] путем сбора CH4 и СО2 устанавливали величину потерь при скармливании коровам рационов различной структуры. Экспериментальным путем авторы установили, что потери при рационе концентратного типа составляли 27,4 МДж, при рационе с 30 % травяных гранул – 23,5; при бесконцентратном рационе с 50 % травяных гранул – 17,7 МДж.
