дышевых складок развивается сеть, из которой образуются семенные канатики и система каналов Ret testis. Семенные канатики с заключенными в них половыми клетками превращаются в извитые канальцы семенника, в которых развиваются зародышевые клетки. Остатки первичных почек дают начало придаткам семенника, а вольфовы протоки преобразуются в семяпроводы. Позднее с каждой стороны семяпровода образуется семенной пузырь в виде выпячивания стенки семяпровода. Мюллеровы каналы дегенерируют, за исключением самой верхней их части, которая сохраняется иногда в виде остатка, прикрепленного к семеннику ( Appendix testis ). Нижнюю часть мюллеровых каналов нередко находят между ампулами семяпроводов ( Uterovagina masculina ) в виде маленького тяжа или кистоподобного образования. В семенники преобразуется только средняя часть зародышевых складок, другие отделы их съёживаются и образуют систему связок, прикреплённую на передней и задней части гонад. В ходе эмбрионального развития задняя связка продолжает укорачиваться и сжиматься. Это является одной из причин того, что половая железа продвигается назад в брюшную полость и постепенно через отверстие в её стенке (паховой канал) уходит в выпячивание брюшной полости на нижней стороне тела – мошонку, или Scrotum . Опускание семенников в мошонку происходит у жвачных на ранней эмбриональной стадии. Если семенники остаются в брюшной полости или в паховом канале, это приводит к уродству, так называемому крипторхизму.
При дифференцировке женского пола индифферентные гонады развиваются в яичники, а мюллеровы каналы в женские половые пути: воронку яйцевода, яйцевод, матку, шейку матки и вагину. Вольфовы каналы большей частью дегенерируют. Фрагменты их могут быть найдены у половозрелого животного в брыжейке яйцевода ( Mesosalpinx ) между яичником и яйцеводом ( Epoophoron, Paroophoron ). В стенке вагины очень часто (а у крупного рогатого скота почти всегда) встречаются рудименты дистальных отделов вольфовых протоков, так называемые гертнеровы каналы.
Механизм нормальной дифференцировки пола недостаточно изучен. Известное представление о его природе получено после изуче-
120
ния нарушений, которые имеют место у так называемых гермафродитов.
Особи со свойствами обоих полов были известны давно под названием гермафродитов. Истинный гермафродитизм ( Hemaphroditismus verus ) означает наличие у одной и той же особи как семенников, так и яичников в виде семенника с одной стороны и яичника с другой, или смешанной ткани яичника и семенника в одной и той же гонаде ( Ovotestis ). При ложном гермафродитизме ( Рseudohermaphroditismus ) гонады и придаточные половые органы (частично или полностью) принадлежат разным полам. По мере изучения механизма генетического определения пола появилась также и другая терминология. Особи со смешанными половыми признаками делятся на две группы: интерсексов и гинандроморфов. Все клетки интерсексов имеют одинаковую генетическую конституцию ( XX или YY ), тогда как гинандроморфы мозаичны. Генетически обусловленное развитие определенных органов идёт частью в сторону женского и частью в сторону мужского пола. При таком толковании дифференцировка пола у интерсексов должна идти первоначально в направлении, определяемом генотипом индивидуума. На определенном этапе эмбриональной жизни происходит перестройка, и дифференцировка заканчивается в направлении противоположного пола (« sex reversal »). У гинандроморфов определенная часть органов с самого начала развивается в мужском направлении, а другая одновременно дифференцируется в женском направлении.
Наиболее известным примером интерсексуальности у крупного рогатого скота является фримартинизм. Фримартинами обычно бывают тёлочки из разнополых двоен. В нижней комиссуре вульвы у них нередко находят необычный пучок волос. Клитор часто нормален, но иногда имеет большие размеры и по внешнему виду напоминает penis. Узкая и короткая вагина, как правило, заканчивается слепо. Все остальные органы размножения трубчатого строения наиболее развиты и представляют собой различные ступени неполной дифференцировки с элементами вольфовых каналов. Гонады представлены рудиментарными семенниками. Животные бесплодны и никогда не приходят в охоту.
Фримартины генетически являются самками, претерпевшими маскулинизацию. Морфологическую основу для этого создают сосудистые анастомозы между хорионами обоих плодов. В тех случаях, когда оба плода имеют совершенно разобщённое плацентарное кровообращение (а таких случаев насчитывается около 10 %), женский плод развивается в нормальную плодовитую тёлочку (рисунок 57).
Наличие таких анастомозов было впервые описано Тандлером и Келлером (1911). Они разработали теорию, согласно которой фримартинизм возникает в результате тормозящего влияния, которое гормональным путём через общее плацентарное кровообращение оказывает мужской плод на развитие половых органов женского плода. Фримартинизм служит примером того, как генетическое определение пола не может проявиться в фенотипе. Модифицирующим фактором при данной форме интерсексуальности являются, по всей вероятности, гормоны или гормоноподобные вещества гонад мужской особи.
Анатомия половых органов самцов
Половые органы самцов состоят из двух семенников, расположенных в мошонке, придатков семенников, двух семяпроводов, придаточных половых желез, полового члена и препуция (рисунок 58).
