Пищеварение в рубце
Проглоченный животным корм поступает в полый орган – желудок, где происходят накопление корма, а также его дальнейшая механическая и химическая обработка. Находясь в желудке корм набухает, разжижается, его составные части растворяются и гидролизуются ферментами желудочного сока и слюны. Частично переваренная кормовая масса эвакуируется порциями в отдел тонких кишок.
У крупного рогатого скота желудок состоит из четырёх отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга (рисунок 107). Три первых отдела не имеют желез и составляют преджелудок, где пища подвергается механической и бактериальной обработке. Сычуг устроен как типичный однокамерный желудок, слизистая оболочка которого содержит железы, выделяющие желудочный (сычужный) сок. У коров при массе в 550...650 кг масса желудка составляет 75...125 кг. У взрослой коровы на долю рубца приходится 57 %, книжки – 20, сетки – 7, сычуга – 11 % от общего объёма.
Вместимость рубца у крупного рогатого скота составляет 200 литров, частота сокращения рубца 7…12 раз за 5 минут. Время пребывания корма в рубце очень различно, полное опорожнение его никогда не наступает, через 2 дня после принятия пищи в рубце ещё остаётся 43 % корма.
1, 1’ – слепые мешки рубца и венечные борозды; 2 – рубцовые мешки и правая продольная борозда между ними; 3 – пищевод; 4 – сетка; 5 – книжка; б – сычуг; 7 – начало двенадцатиперстной кишки
Рисунок 107 – Желудок коровы.
Стенка преджелудков состоит из трёх слоев: серозного, мышечного, слизистого и покрыта многослойным ороговевающим эпителием с характерным строением в разных отделах: в рубце она образует сосочки,
в сетке – складки в виде ячеек пчелиных сот, в книжке – листочки разной величины. Ворсинки слизистой оболочки рубца увеличивают его поверхность примерно в 7 раз. У крупного рогатого скота насчитывается около 520 тыс. ворсинок. Ворсинками покрыто около 80...85 % всей поверхности слизистой, их размеры колеблются от 2 х 1 до 9 x 3 мм. В различных зонах рубца за счёт образования ворсинок активная поверхность может увеличиваться в 14...21,6 раза.
Стенка рубца выполняет следующие функции: всасывательную, выделительную, трансформирующую, детоксикационную, синтезирующую, защитную и обеспечение рубцового брожения.
Двусторонний обмен и транспорт метаболитов между кровью и содержимым преджелудков осуществляется через рубцовую жидкость. В состав рубцовой жидкости входят вода, слюна, аминокислоты, липиды, мочевина, ЛЖК, грубый остаток корма, микроорганизмы. В рубцовой жидкости уксусная кислота составляет 49…69 % молярных долей, пропионовая кислота – 17…21 %, масляная кислота – 14…34 %, валериановая кислота – 5 %. Соотношение отдельных кислот друг к другу сильно варьирует от состава рациона.
PН рубцовой жидкости составляет 6,1…7,8, причём, непосредственно после кормления среда более кислая, через 10 часов после кормления – нейтральная, при голодании – щелочная.
В содержимом рубца на долю жидкой части приходится 67...78 %, грубого остатка корма – 19...30, бактерий – 1,2...3,4, инфузорий – 1,1...2,9 %. Содержимое располагается в рубце послойно в зависимости от физических свойств корма, а не от очерёдности его поступления. Верхнюю часть занимают газы, среднюю – плотные частицы (чем они мельче, тем ниже) нижнюю – жидкость с небольшой взвесью плотных частиц. Такое трёхслойное размещение рубцового содержимого характерно при регулярном введении в рацион сена. При скармливании грубого корма мелкой резки происходит чрезмерное уплотнение содержимого рубца и возникают серьёзные нарушения его моторики. В зависимости от наполненности рубца и промежутков времени между кормлениями соотношение между слоями изменяется, но примерное их расположение всегда сохраняется.
Корм остается в рубце до тех пор, пока 70...85 % его не подвергнется микробной ферментации. Разные корма задерживаются в рубце на разное время. Так, солома у крупного рогатого скота находится в рубце 14 суток, иногда до 20 суток. В среднем время пребывания корма в рубце 7...8 суток, при этом чем мельче частицы корма, тем быстрее происходит их эвакуация в сычуг и тем сильнее ослабевает преджелудочное пищеварение. Следовательно, степень измельчённости кормов определяет продолжительность их пребывания в преджелудках и время воздействия микроорганизмов на корм. Считается, что наибольшая ферментация кормов в преджелудках, их переваривание и всасывание достигаются при соотношении (%) тонкоизмельчённых и крупностебельных компонентов равном единице. Увеличение коэффициента измельчённости кормов (за счёт снижения доли грубых кормов) в рационах, приводит к ускоренному переходу корма в сычуг, что отрицательно сказывается на переваривании клетчатки. Из-за этого содержание жира в молоке может снизиться на 0,25 %. Особенно резко падает жирность молока в первые месяцы после отёла, в период раздоя, когда доля концентратов составляет более половины питательности рациона. К тому же результату приводит избыток в рационе сочных кормов при недостатке крупноволокнистых. Особенно резкое снижение жирномолочности, иногда более чем на 1 %, отмечено в ранний период пастбищного содержания, что связано с низким содержанием клетчатки в молодой траве.
Функции преджелудков крупного рогатого скота сводятся в основном к всасыванию питательных веществ и секреции субстанций, регулирующих размножение и рост микроорганизмов. Видовой состав микроорганизмов рубца представлен бактериями, инфузориями и низшими грибами. Общая бактериальная масса рубца у коровы составляет 4...7 кг. В 1 мл рубцового содержимого находится от 6 до 40 млрд. бактерий. В преджелудках микроорганизмы расщепляют до 60 % клетчатки, до 95 % легкопереваримых углеводов, 60...80 % белков корма.
Микрофлору рубца составляют амилолитические (расщепляют крахмал и мальтозу до янтарной, уксусной и муравьиной кислот) бактерии,
