Глава 3
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Воспроизведение – самый сложный и важный биологический процесс, обеспечивающий продолжение существования вида. Для крупного рогатого скота характерна низкая плодовитость и большая продолжительность репродуктивного цикла, поэтому для повышения воспроизводства необходимо шире внедрять современные биотехнологические методы размножения животных и разрабатывать новые, основанные на глубоком знании особенностей воспроизводства крупного рогатого скота.
Определение и дифференцировка пола
В природе наиболее широко распространено половое размножение, которое осуществляется с помощью половых клеток (гамет). Женские гаметы – ооциты (яйцеклетки) – довольно крупные, богаты питательным материалом и не способны к самостоятельному передвижению. Мужские гаметы (спермии) характеризуются меньшим размером и состоят почти исключительно из одного ядра. При слиянии мужской и женской гамет образуется зигота, хромосомный набор которой диплоидный ( 2п ).
Гены, определяющие женский и мужской пол, находятся в особых Х - и Y -хромосомах. У млекопитающих самец гетерогаметичен, а самка гомогаметична. Пол зиготы определяется при оплодотворении её генотипом. У «генетической» самки генов, определяющих женский пол, больше, либо они активнее, в то время как у самца преобладают гены, определяющие мужской пол. Мужские и женские половые органы развиваются из зачатка, одинакового у эмбрионов обоего пола, так называемой индифферентной закладки (рисунок 56).
Зачатки половых желез представлены на этой стадии двумя складками – зародышевыми, или половыми складками – по одной с каждой стороны верхней части брюшной полости. Уже в раннем эмбриогенезе в зародышевые складки внедряются большие светлые клетки, так называемые генитальные, или первичные, половые клетки.
А Б В
А – индифферентная стадия; Б – дифференцировка в сторону самца; В – дифференцировка в сторону самки. 1 – зачаток половой железы; 2 – первичная почка; 3 – вольфов канал; 4 – Мюллеров канал; 5 – Sinus urogenitalis ; 6 – семенник; 7 – придаток семенника; 8 – Appendix epididymidis ; 9 – Paradidymis ; 10 – семяпровод; 11 – семенной пузырек; 12 – Appendix testis ; 13 – Utero-vagina masculina ; 14 – мочевой пузырь; 15 – яичник; 16 – Paroophoron; 17 – Epoophoron; 18 – гертнеров канал; 19 – Infundibulum ; 20 – яйцевод; 21 – матка; 22 – влагалище
Рисунок 56 – Схематическое изображение эмбриогенеза половых органов.
К индифферентной закладке относятся также две системы отводящих ходов, соответствующих мужским и женским половым путям взрослого животного. Эта система ходов развивается в тесной связи с эмбриональными органами выделения, которые состоят из двух первичных почек с выводными протоками, так называемыми вольфовыми протоками. Первичные почки функционируют очень недолго в период эмбрионального развития. Вдоль вольфовых протоков развиваются ещё по одному мюллерову каналу с каждой стороны, которые в нижней части сливаются.
При дифференцировке в сторону самца из индифферентных закладок развиваются семенники. У эмбрионов мужского пола внутри заро-
дышевых складок развивается сеть, из которой образуются семенные канатики и система каналов Ret testis. Семенные канатики с заключенными в них половыми клетками превращаются в извитые канальцы семенника, в которых развиваются зародышевые клетки. Остатки первичных почек дают начало придаткам семенника, а вольфовы протоки преобразуются в семяпроводы. Позднее с каждой стороны семяпровода образуется семенной пузырь в виде выпячивания стенки семяпровода. Мюллеровы каналы дегенерируют, за исключением самой верхней их части, которая сохраняется иногда в виде остатка, прикрепленного к семеннику ( Appendix testis ). Нижнюю часть мюллеровых каналов нередко находят между ампулами семяпроводов ( Uterovagina masculina ) в виде маленького тяжа или кистоподобного образования. В семенники преобразуется только средняя часть зародышевых складок, другие отделы их съёживаются и образуют систему связок, прикреплённую на передней и задней части гонад. В ходе эмбрионального развития задняя связка продолжает укорачиваться и сжиматься. Это является одной из причин того, что половая железа продвигается назад в брюшную полость и постепенно через отверстие в её стенке (паховой канал) уходит в выпячивание брюшной полости на нижней стороне тела – мошонку, или Scrotum . Опускание семенников в мошонку происходит у жвачных на ранней эмбриональной стадии. Если семенники остаются в брюшной полости или в паховом канале, это приводит к уродству, так называемому крипторхизму.
При дифференцировке женского пола индифферентные гонады развиваются в яичники, а мюллеровы каналы в женские половые пути: воронку яйцевода, яйцевод, матку, шейку матки и вагину. Вольфовы каналы большей частью дегенерируют. Фрагменты их могут быть найдены у половозрелого животного в брыжейке яйцевода ( Mesosalpinx ) между яичником и яйцеводом ( Epoophoron, Paroophoron ). В стенке вагины очень часто (а у крупного рогатого скота почти всегда) встречаются рудименты дистальных отделов вольфовых протоков, так называемые гертнеровы каналы.
Механизм нормальной дифференцировки пола недостаточно изучен. Известное представление о его природе получено после изуче-
120
