ния нарушений, которые имеют место у так называемых гермафродитов.
Особи со свойствами обоих полов были известны давно под названием гермафродитов. Истинный гермафродитизм ( Hemaphroditismus verus ) означает наличие у одной и той же особи как семенников, так и яичников в виде семенника с одной стороны и яичника с другой, или смешанной ткани яичника и семенника в одной и той же гонаде ( Ovotestis ). При ложном гермафродитизме ( Рseudohermaphroditismus ) гонады и придаточные половые органы (частично или полностью) принадлежат разным полам. По мере изучения механизма генетического определения пола появилась также и другая терминология. Особи со смешанными половыми признаками делятся на две группы: интерсексов и гинандроморфов. Все клетки интерсексов имеют одинаковую генетическую конституцию ( XX или YY ), тогда как гинандроморфы мозаичны. Генетически обусловленное развитие определенных органов идёт частью в сторону женского и частью в сторону мужского пола. При таком толковании дифференцировка пола у интерсексов должна идти первоначально в направлении, определяемом генотипом индивидуума. На определенном этапе эмбриональной жизни происходит перестройка, и дифференцировка заканчивается в направлении противоположного пола (« sex reversal »). У гинандроморфов определенная часть органов с самого начала развивается в мужском направлении, а другая одновременно дифференцируется в женском направлении.
Наиболее известным примером интерсексуальности у крупного рогатого скота является фримартинизм. Фримартинами обычно бывают тёлочки из разнополых двоен. В нижней комиссуре вульвы у них нередко находят необычный пучок волос. Клитор часто нормален, но иногда имеет большие размеры и по внешнему виду напоминает penis. Узкая и короткая вагина, как правило, заканчивается слепо. Все остальные органы размножения трубчатого строения наиболее развиты и представляют собой различные ступени неполной дифференцировки с элементами вольфовых каналов. Гонады представлены рудиментарными семенниками. Животные бесплодны и никогда не приходят в охоту.
Фримартины генетически являются самками, претерпевшими маскулинизацию. Морфологическую основу для этого создают сосудистые анастомозы между хорионами обоих плодов. В тех случаях, когда оба плода имеют совершенно разобщённое плацентарное кровообращение (а таких случаев насчитывается около 10 %), женский плод развивается в нормальную плодовитую тёлочку (рисунок 57).
Наличие таких анастомозов было впервые описано Тандлером и Келлером (1911). Они разработали теорию, согласно которой фримартинизм возникает в результате тормозящего влияния, которое гормональным путём через общее плацентарное кровообращение оказывает мужской плод на развитие половых органов женского плода. Фримартинизм служит примером того, как генетическое определение пола не может проявиться в фенотипе. Модифицирующим фактором при данной форме интерсексуальности являются, по всей вероятности, гормоны или гормоноподобные вещества гонад мужской особи.
Анатомия половых органов самцов
Половые органы самцов состоят из двух семенников, расположенных в мошонке, придатков семенников, двух семяпроводов, придаточных половых желез, полового члена и препуция (рисунок 58).
Мошонка ( scrotum ). Мошонка предназначена для размещения семенников и защиты их от внешних вредных воздействий. В ней температура примерно на 3…5 °С ниже температуры брюшной полости. Эти температурные условия поддерживаются изменением степени отвисания и подтягивания мошонки, следовательно степенью теплоотдачи.
Семенники (testis) и придатки семенника (epididymis). Семенники расположены в мошонке, они подвешены в ней на семенном канатике. Семенники являются парными половыми железами, выполняющими две функции: в них образуются и развиваются мужские половые клетки (спермии), а так же вырабатываются мужские половые гормоны. От белочной оболочки, покрывающей семенники, отходят в область головки придатка соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на 300…400 долек.
1 – пузырьковидные железы; 2 – предстательная железа; 3 – куперовы железы; 4 – половой член (пенис); 5 – мошонка; 6 – придаток семенника; 7 – семенник; 8 – препуциальный мешок пениса; 9 – головка пениса; 10 – спермиопровод; 11 – семенной канатик; а – почка; б – мочеточники; в – прямая кишка; г – мочевой пузырь; д – тазовая часть мочеполового канала; е – пенисная часть мочеполового канала
Рисунок 58 – Половые органы быка.
В каждой дольке семенника располагается по 3…5 извитых семенных канальцев. Канальцы окружены рыхлой соединительной тканью, нервами, сосудами и особыми интерстициальными клетками. Извитые семенные канальцы, приближаясь к центру семенника, переходят в прямые канальцы семенника (рисунок 59). Эти канальцы в головном конце семенника образуют семенниковую сеть.
