1 – сперматогонии; 2 – сперматоциты I порядка; 3 – сперматоциты II порядка; 4 – сперматиды; 5 – спермии
В первом периоде диплоидные сперматогонии несколько раз делятся путём митоза – из одной дочерней клетки сперматогония формируется спермий, вторая же клетка после роста вновь делится митотически с образованием второго спермия и клетки, способной к последующему митотическому делению. Такой процесс размножения сперматогонии продолжается непрерывно, пока функционирует сперматогенез. После таких многократных делений сперматогонии утрачивают способность к размножению и вступают в следующий этап сперматогенеза – период роста.
Период роста. Сперматогоний, вступивший в стадию роста, называется сперматоцитом первого порядка. Такой сперматоцит заметно увеличивается в размере. В это время, несмотря на то, что сперматоцит первого порядка имеет диплоидный набор хромосом, последние проходят стадии профазы мейоза. Первая стадия – лептонема, во время которой начинается спирализация редуплицированных хромосом. В отличие от митоза хромосомы имеют не двойные, а одиночные структуры. Поэтому хромосомы, находящиеся в виде тонких нитей, становятся различимыми под микроскопом. На следующей стадии – зиготенной – происходит конъюгация, т. е. попарное сближение гомологичных хромосом. Такая попарная конъюгация гомологичных хромосом приводит к образованию синапсиса, который можно обнаружить только в половых клетках. За зиготенной стадией следует пахитенная, во время которой конъюгировавшие хромосомы утолщаются, плотно прижимаются друг к другу и продолжают спирализовываться. В результате тесного спаривания гомологичных хромосом образуется одна мейотическая
хромосома, называемая бивалентом, которая состоит из четырёх хроматид. В последней – диплотенной – стадии гомологичные хромосомы расходятся, между ними образуется продольная щель. Однако имеются отдельные участки, в которых гомологичные хромосомы продолжают быть спаренными. В таких участках возможен обмен локусами между хроматидами гомологичных хромосом.
При цитологическом анализе конъюгация хромосом под микроскопом просматривается в виде хиазм. Распределение хиазм в индивидуальных бивалентах можно идентифицировать на основе последовательной окраски по G- и С- сегментам. Обмен локусами между гомологичными хромосомами приводит к образованию в гаметах новых хромосом, которые генетически отличаются от родительских хромосом исходной гомологичной пары.
Далее следует период созревания . Профазные хромосомы, каждая из которых состоит из редуплицированных гомологов, формируют метафазную пластинку. Это свидетельствует о первом делении мейоза, которое характеризуется гаплоидным редукционным делением хромосомного набора. В результате образуются сперматоциты второго порядка с гаплоидным числом хромосом. Минуя интерфазу, сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, которое носит название эквационное. При этом происходит деление центромер, а хроматиды расходятся к своим полюсам ядра уже как самостоятельные хромосомы. В результате эквационного деления из каждого спермацита второго порядка формируются две сперматиды. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом, которые без деления преобразуются в зрелые спермии. Сперматиды – сравнительно небольшие, округлые клетки, связанные акросомой с питающими клетками Сертоли, в протоплазму которых они как бы погружены головной частью. В этом состоянии они пребывают до своего окончательного превращения в спермий.
Период формирования . Превращение сперматид в спермии происходит ступенчато с несколькими промежуточными стадиями. Оно начинается в центросфере, которая лежит на периферии клетки и делится
128
на два тельца (центриоли). Одно из них, лежащее на поверхности, называется дистальным, другое – проксимальным тельцем. Из этого последнего в определенный момент вырастает тонкий жгутик, который выходит за пределы клетки и образует в дальнейшем спиральную нить жгутика спермия.
Одновременно ядро всё более и более приближается к противоположной стороне клетки, а обе центриоли передвигаются к основанию ядра. Проксимальное тельце становится плоским и делится, однако обе его части по-прежнему располагаются у основания ядра, в то время как дистальное тельце принимает удлинённую форму. Оно также делится по длине на две части: на верхнюю шарообразную часть, связанную со спиральной нитью жгутика (называемую базальным тельцем), и нижнюю часть. Последняя, передвигаясь эксцентрично, образует кольцо, через которое проходит спиральная нить жгутика.
Акросома и чехлик развиваются из аппарата Гольджи, который к началу превращения сперматид в спермии имеет вид пузырька с гранулой внутри. Пузырёк приближается к ядру сперматиды и накладывается на один из его полюсов. Позднее пузырёк спадается и располагается над ядром сперматиды (головкой спермия) в виде двустенной шапочки, чехлика, в котором между стенками находится акросома.
Большая часть цитоплазмы уходит в просвет семенного канальца, в результате чего в нём накапливается жидкость, с которой позднее отделяется освобождающийся спермий.
У быков сперматогенез длится в среднем 54 дня и протекает непрерывно в течение всего периода половозрелости. С возрастом в семеннике исчезают сперматоциты, следовательно, и сперматиды. Остаются недифференцированные тестикулярные клетки и всё содержимое канальца приобретает вид пронизанной нитями прозрачной массы (атрофия канальцев).
