хромосома, называемая бивалентом, которая состоит из четырёх хроматид. В последней – диплотенной – стадии гомологичные хромосомы расходятся, между ними образуется продольная щель. Однако имеются отдельные участки, в которых гомологичные хромосомы продолжают быть спаренными. В таких участках возможен обмен локусами между хроматидами гомологичных хромосом.
При цитологическом анализе конъюгация хромосом под микроскопом просматривается в виде хиазм. Распределение хиазм в индивидуальных бивалентах можно идентифицировать на основе последовательной окраски по G- и С- сегментам. Обмен локусами между гомологичными хромосомами приводит к образованию в гаметах новых хромосом, которые генетически отличаются от родительских хромосом исходной гомологичной пары.
Далее следует период созревания . Профазные хромосомы, каждая из которых состоит из редуплицированных гомологов, формируют метафазную пластинку. Это свидетельствует о первом делении мейоза, которое характеризуется гаплоидным редукционным делением хромосомного набора. В результате образуются сперматоциты второго порядка с гаплоидным числом хромосом. Минуя интерфазу, сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, которое носит название эквационное. При этом происходит деление центромер, а хроматиды расходятся к своим полюсам ядра уже как самостоятельные хромосомы. В результате эквационного деления из каждого спермацита второго порядка формируются две сперматиды. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом, которые без деления преобразуются в зрелые спермии. Сперматиды – сравнительно небольшие, округлые клетки, связанные акросомой с питающими клетками Сертоли, в протоплазму которых они как бы погружены головной частью. В этом состоянии они пребывают до своего окончательного превращения в спермий.
Период формирования . Превращение сперматид в спермии происходит ступенчато с несколькими промежуточными стадиями. Оно начинается в центросфере, которая лежит на периферии клетки и делится
128
на два тельца (центриоли). Одно из них, лежащее на поверхности, называется дистальным, другое – проксимальным тельцем. Из этого последнего в определенный момент вырастает тонкий жгутик, который выходит за пределы клетки и образует в дальнейшем спиральную нить жгутика спермия.
Одновременно ядро всё более и более приближается к противоположной стороне клетки, а обе центриоли передвигаются к основанию ядра. Проксимальное тельце становится плоским и делится, однако обе его части по-прежнему располагаются у основания ядра, в то время как дистальное тельце принимает удлинённую форму. Оно также делится по длине на две части: на верхнюю шарообразную часть, связанную со спиральной нитью жгутика (называемую базальным тельцем), и нижнюю часть. Последняя, передвигаясь эксцентрично, образует кольцо, через которое проходит спиральная нить жгутика.
Акросома и чехлик развиваются из аппарата Гольджи, который к началу превращения сперматид в спермии имеет вид пузырька с гранулой внутри. Пузырёк приближается к ядру сперматиды и накладывается на один из его полюсов. Позднее пузырёк спадается и располагается над ядром сперматиды (головкой спермия) в виде двустенной шапочки, чехлика, в котором между стенками находится акросома.
Большая часть цитоплазмы уходит в просвет семенного канальца, в результате чего в нём накапливается жидкость, с которой позднее отделяется освобождающийся спермий.
У быков сперматогенез длится в среднем 54 дня и протекает непрерывно в течение всего периода половозрелости. С возрастом в семеннике исчезают сперматоциты, следовательно, и сперматиды. Остаются недифференцированные тестикулярные клетки и всё содержимое канальца приобретает вид пронизанной нитями прозрачной массы (атрофия канальцев).
Строение и свойства спермиев
Спермий состоит из головки, шейки, тела и подвижного хвостика (рисунок 62). Длина головки 7…10 мкм, ширина 3…5 мкм и толщина 1…1,5 мкм. Передняя часть головки имеет чехол. В чехлике сконцентрирован фермент гиалуронидаза. От воздействия целого ряда факторов чехлик может изменять свою форму, частично или совсем отрываться от головки, в результате чего обнажается передняя часть ядра. В настоящее время целостности чехлика приписывают большую роль, как вероятному показателю оплодотворяющей способности спермия.
Под чехликом находится акросома. Она образуется из комплекса Гольджи спермиотиды в период её постепенной дифференциации в спермий и играет важную роль при оплодотворении. Акросома спермиев быка менее плотной консистенции, чем другие части спермия. Видимо, поэтому при хранении спермы дегенеративные изменения возникают в первую очередь в акросоме. Физиологическая функция её окончательно не выяснена. По материалам некоторых авторов, процент аномальных акросом у быков наиболее низкий весной и летом, высокий – поздней осенью и зимой. Головка спермия заполнена хроматином. Под электронным микроскопом она заметна в виде пересекающейся системы фибрилл. Считают, что из хроматиновых нитей образуются хромосомы. На задней трети головки имеется бокаловидная оболочка, а у основания – хорошо выраженный кольцевидный слой. Большую часть головки занимает ядро.
1 – чехол головки; 2 – акросома; 3 – пересекающиеся фибриллы; 4 – хромосомы; 5 – бокаловидная оболочка; 6 – кольцевидный слой основы головки; 7 – клеточный центр (центросом); 8 – спираль шейки; 9 – осевые фибриллы; 10 – дорсальный и вентральный боковые канатики (каждый состоит из четырёх фибрилл); 11 – двойная спираль соединяющей части; 12 – эктоплазма; 13 – последнее (замыкающее) кольцо по Иенсену; 14 – три спиральные фибриллы хвоста; 15 – оболочка хвоста; 16 – концевая часть
