Часто бывает, что спермии вводятся в половые органы самки слишком рано (до овуляции), т. е. когда яйцеклетка ещё не выделилась. Поэтому важно знать сроки жизни спермиев в половых путях. Известно, что наиболее неблагоприятные для жизни спермиев условия имеются во влагалище. Максимальная продолжительность жизни спермиев во влагалище коров составляет 1…6 часов, в шейке матки – до 30 часов.
Эффективность осеменения зависит не только от спермия, но и от яйцеклетки. В момент овуляции яйцеклетка, окружённая лучистой короной (клетки фолликулярного эпителия), вместе с фолликулярной жидкостью выделяется в яйцепровод. Сроки продвижения яйцеклеток по яйцепроводам сильно варьируют. У коров яйцо в течение первых 6…12 часов после овуляции проходит треть яйцепровода. Дальнейшее продвижение яйцеклетки происходит медленно – примерно около 0,1 см в 1 час. После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 4…6 часов.
Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских гамет, в результате чего образуется новая клетка зигота (от греч. zygotos – соединённый вместе), не тождественная её двум первоисточникам. Оплодотворение происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии быка непосредственно перед оплодотворением должны не менее 6 часов находиться в абдоминальной части яйцепровода. За это время они «созревают» и становятся способными оплодотворять. Такое явление называется капацитацией (инкубацией) спермы. Оплодотворение может произойти только при достаточном скоплении спермиев. Спермии ожидают яйцеклетку, которая так же как и спермии, должна «дозреть». Этот процесс также происходит в яйцепроводе, куда яйцеклетка попадает в стадии овоцита. Там она при наличии активных спермиев выделяет направительные тельца и созревает. Сколько времени требуется для «дозревания» яйцеклетки, пока неясно.
Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий (рисунок 73). Первая
стадия – денудация характеризуется тем, что яйцеклетка, проходя по яйцепроводу, освобождается от окружающих её фолликулярных клеток
(лучистого венца). Основная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счёт этих ферментов и неизвестных ещё факторов разжижается глалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца.
- 1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка спермия; 6 – шейка спермия; 7 – хвост спермия; 8 – бугорок оплодотворения; 9 – оболочка оплодотворения; 10, 11 – соответственно женский, мужской пронуклеусы; 12 – веретено деления; 13 – синкарион
Рисунок 73 – Схема последовательных стадий оплодотворения, по В. Г. Елисееву.
Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство (вторая стадия). В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус.
На третьей стадии оплодотворения один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку яйцеклетки в её цитоплазму. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермий претерпевает большие изменения – головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз, достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом.
Завершающим этапом оплодотворения является слияние мужского и женского пронуклеусов. Пронуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия)
постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объёме и полностью сливаются. От начала образования гаплоидных пронуклеусов до образования диплоидной зиготы проходит 12…20 часов. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное число хромосом начинает быстро дробиться. После первого деления зиготы образуются два бластомера (дочерние клетки), каждое ядро бластомера диплоидно. Так завершается оплодотворение и начинается развитие зиготы.
Факторы, влияющие на оплодотворяемость тёлок и коров
Оплодотворяемость зависит от многих факторов: возраста, упитанности животных, размера стада, системы содержания, уровня продуктивности, сезона года, биологического качества яйцеклеток и спермиев, условий проведения искусственного осеменения, состояния половых путей.
Наивысшая оплодотворяемость отмечается у тёлок (80 %) и у коров 3…4-летнего возраста (60…70 %).
Лучших результатов осеменения достигают при осеменении животных, находящихся в состоянии средней или вышесредней (заводской) упитанности. Как ожирение, так и исхудание снижают этот показатель воспроизводства.
С увеличением размера стада оплодотворяемость коров снижается, так как меньше уделяется времени отдельным животным, возрастает воздействие стресс-факторов.
При пастбищном содержании дойного стада оплодотворяемость выше, чем при стойловом.
Высокая продуктивность затрудняет оплодотворение коров в первые 2 месяца после отёла. В первый месяц после отёла половые пути коровы ещё недостаточно подготовлены к осуществлению функций размножения, поэтому оплодотворяемость не превышает 20…30 %; на втором-третьем месяцах она возрастает до 60…70 %.
