фобласт, или питающий листок, который выполняет функцию питания эмбриона. Группа клеток, примыкающая к стенке трофобласта, формирует эмбриобласт, или зародышевый листок.
Все ядра клеток бластулы имеют одинаковый диплоидный набор хромосом, так как происходят из одного ядра оплодотворённой яйцеклетки. На этой стадии клетки или бластомеры обладают свойством равнонаследственности, позволяющей развиваться им в полноценный организм. У крупного рогатого скота равнонаследственность выявлена на стадии двух и восьми бластомеров. Об этом свойстве клеток свидетельствуют случаи рождения двух, трёх, четырёх однояйцевых близнецов. Одна двойня приходится примерно на 80, тройня на 6400 и четверня на 520 000 отёлов. В настоящее время предполагают два механизма образования монозиготных близнецов: разделение эмбриона на две части на двух- или восьмиклеточных стадиях или расщепление эмбриобласта внутри бластоцисты.
Фундаментальные исследования в эмбриогенетике крупного рогатого скота показали, что на стадии бластоцисты имеется возможность разделить эмбрион на две или четыре части. Пересадка части эмбриона коровам-реципиентам позволяет получить в генетическом отношении идентичные двойни или четверни.
В процессе образования бластулы на первых этапах дробление регулируется только генетической информацией, содержащейся в яйцеклетке, без синтеза новых молекул РНК, но на стадии двух бластомеров у млекопитающих происходит синтез РНК уже за счёт наследственной информации самого эмбриона. Вплоть до поздней бластулы реализуется в основном та часть наследственной информации, которая детерминирует общие метаболические процессы, присущие всем делящимся клеткам. И только в следующей стадии – гаструлы – начинается дифференцировка клеток зародыша.
На 10…12-е сутки развития освободившаяся от оболочки бластоциста прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается следующая стадия развития (рисунок 83).
1 – овуляция яйцеклетки; 2 – пенетрация спермиев; 3 – формирование пронуклеусов; 4 – стадия метафазной пластинки; 5 – стадия двухклеточного эмбриона; 6 – стадия четырёхклеточного эмбриона; 7 – стадия восьмиклеточного эмбриона; 8 – морула; 9 – ранняя бластоциста; 10 – имплантация эмбриона
Рисунок 83 – Схема прохождения стадий предимплантационного развития эмбрионов.
В эмбриональный период продолжается у коров 60…65 суток, формируется плацента и начинается закладка органов и тканей.
После стадии бластулы однородный эмбрион расчленяется на три зародышевых листка. Процесс расчленения называется гаструляцией, а сам эмбрион – гаструлой.
Гаструляция приводит к образованию наружного (эктодерма), внутреннего (энтодерма) и среднего (мезодерма) зародышевых листков (рисунок 84).
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – первичная кишка; 4 – нервная пластинка; 5 – хордальная пластинка; 6 – мезодерма; 7 – нервная трубка; 8 – целом; 9 – хорда
Рисунок 84 – Гаструляция и образование осевых органов.
В дальнейшем из зародышевых листков образуются внутренние органы, кожа и т. д. В результате превращений эмбрион покрывается наружной или сосудистой оболочкой, называемой хорионом, который обеспечивает поступление в эмбрион питательных веществ и кислорода (рисунок 85).
а, б, в – образование желточного мешка; г, д – формирование амниона, аллантоиса, хориона, пупочного канатика; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – полость зародышевого пузыря; 4 – мезодерма; 5 –зародыш; 6 – трофобласт; 7 – аллантоис; 8 – амнион; 9 – хорион; 10 – желточный мешок; 11 – пупочный канатик
Рисунок 85 – Схема развития внезародышевых органов у млекопитающих.
На 3-й неделе развития в задней части первичной кишки эмбриона образуется ещё одна оболочка – аллантоис, который служит органом выделения. В аллантоисе скапливаются продукты распада, образующиеся в эмбрионе при обмене веществ. Так же он выполняет важную роль в период формирования плацентарного кровообращения. Впоследствии аллантоис, содержащий две артерии и вену, врастает в хорион, образуя аллантохорион. У коровы аллантохорион сформировывается на 28-е сутки после оплодотворения. В дальнейшем аллантохорион постепенно срастается с окружающей его слизистой оболочкой матки, т. е. происходит имплантация. При этом наблюдается врастание вторичных ворсинок хориона в стенку матки, что приводит к образованию плаценты, имеющей зародышевую (ворсинки хориона) и материнскую (измененная слизистая матки) части. Через плаценту осуществляется обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом. Через плаценту осуществляются питание плода, газообмен между плодом и матерью, а также антитоксичная и эндокринная функции.
В зависимости от уровня контакта ворсинки со слизистой оболочкой матки различают несколько типов плацент. Для коров типична множественная десмохориальная плацента, при которой ворсинка хориона погружена в соединительную ткань матки, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует. Поверхность соприкосновения эмбриона и плаценты увеличена за счёт ворсинок котиледонов, которые погружаются в углубления слизистой матки – крипт корункула. Следует отметить, что поверхность корункула имеет большое количество крипт. На третьем месяце стельности крипты сильно разрастаются, образуя
