С наступлением половой зрелости под влиянием гормонов начинается новый период в развитии вымени. Тесная функциональная связь молочной железы с половой системой проявляется в том, что наблюдающееся во время течки кровенаполнение полового аппарата большей частью связано с гиперемией (набуханием) вымени. По окончании охоты эти явления исчезают. Однако с каждой охотой объём вымени несколько увеличивается. Это увеличение объёма можно объяснить тем, что каналы вторичных выростов углубляются в подкожную жировую ткань и постепенно образуют тонко разветвлённую систему молочных каналов (рисунок 92). Из этих разветвлений с колбообразными окончаниями впоследствии образуются собственно альвеолы. Окончательное преобразование молочной железы в способный функционировать орган происходит только во время беременности.
Между 4-м и 5-м месяцем беременности из колбообразных окончаний молочных канальцев образуются (в виде пузырьковидных выпячиваний боковых стенок) альвеолы, которые врастают в окружающую жировую ткань (рисунок 93). Железистая ткань делится соединительнотканными перегородками на доли и группы долек. За этим периодом гиперплазии железы (рост путём размножения клеток) следует ги-
Рисунок 92 – Схема поперечного сечения вымени тёлки после нескольких периодов течки. Система протоков стала обширной, но система долек и альвеол не развита.
пертрофия (рост путём увеличения размера клеток).
Примерно к седьмому месяцу стельности железистая ткань уже развита полностью. В Рисунок 93 – Схема поперечальвеолах появляются продукты секреции. ного сечения вымени тёлки примерно на пятом месяце Вследствие этого альвеолы сильно растяили в середине стельности. гиваются, в то время как их эпителиальные Система долек и альвеол (1) начала развиваться. клетки уплощаются. Быстрое увеличение объёма вымени, особенно заметное в последние недели перед отёлом, следует рассматривать как следствие начинающейся секреции. Одна-
ко собственно отделение молока происходит только незадолго до отёла или сразу после него. С первой до шестой – седьмой недели после отёла происходит постепенное увеличение молочной продуктивности. В течение последующих периодов секреция молока постепенно уменьшается, и за несколько недель до следующего отёла молочные железы перестают функционировать, наступает сухостойный период.
Возвращение вымени к нефункциональному состоянию называется инволюцией (обратным развитием). Во время инволюции молокосборная система остаётся без изменений, а альвеолы становятся слабо различимыми. Опустевшие альвеолы не имеют просвета, а их эпителиальные клетки уплощаются. Интерстициальная соединительная ткань разрастается, частично опять заполняясь жиром, и сдавливает стенки альвеол. Обратное развитие в период сухостоя может привести вымя к стадии слабо разветвленной системы ходов. Однако оно не доходит до того состояния, которое присуще молочной железе не стельного молодого животного.
В вымени старой коровы может дополнительно начаться разрушение стенок альвеол.
При внезапном прекращении доения или при отъёме телят в период лактации процессы перестройки органа происходят быстрее. Давление застоявшегося в альвеолах молока приводит к снижению секреторной деятельности эпителиальных клеток, так что стенки альвеол спадают. Продукты секреции удаляются многочисленными лейкоцитами.
Развитие вымени до способного функционировать органа регулируется гормонами. Гормональное воздействие носит периодический характер, так что можно установить периоды, особенно усиленного роста, в течение которых и происходят основные процессы дифференцировки. При этом очевиден параллелизм с регулируемыми гормонами процессами развития, протекающими в половом аппарате; эти же гормоны, по-видимому, стимулируют и рост вымени. В развитии зачатка примитивной молочной железы половые гормоны едва ли участвуют. На этой стадии развитие молочной железы у обоих полов идентично и представляет истинный процесс дифференцировки. Только на седьмом
236
месяце стельности появляются гормонально обусловленные половые различия в развитии вымени. Не выяснено, вызывается ли замедление роста железы у мужских индивидуумов присутствием тестикулярного гормона (гормона мужской половой железы) или недостатком фолликулярного.
Во многих работах исследовалось, какие гормоны могут воздействовать на развитие молочной железы во время полового созревания и стельности. Согласно этим исследованиям, считается общепринятым, что по мере созревания яичников в ток крови поступает фолликулярный гормон, побуждая к росту неразвитую систему ходов вымени. У телят можно вызвать аналогичные процессы роста дачей синтетического фолликулярного гормона. Образование железистых долек с альвеолами, наступающее во время беременности, происходит, напротив, под влиянием гормона жёлтого тела, прогестерона, главным местом образования которого после наступления беременности является плацента. Она же синтезирует известное количество фолликулярного гормона, который, вероятно, также необходим для образования, железистых долек.
В опытах искусственного вызывания лактации только тогда удаётся добиться «нормального развития вымени», когда фолликулярный гормон и гормон жёлтого тела даются совместно. Не выяснено только, воздействуют ли половые гормоны непосредственно на ткань вымени или непрямым путём, через гипофиз. Некоторые учёные придерживаются мнения, что гипофиз под влиянием эстрона и прогестерона яичника вырабатывает два различных стимулирующих вещества (маммогены). Образовавшийся под влиянием фолликулярного гормона «фактор молочных ходов» (маммоген I) воздействует на процесс разветвления молочных ходов у молодого животного; другой, образовавшийся под влиянием прогестерона «фактор железистых долек» (маммоген II) завершает перестройку молочной железы. Эта «маммогенная» теория позднее была несколько изменена. Сообразно с этим, оба фактора, которые ещё не удалось дифференцировать, сведены к одному и тому же действующему началу. С другой стороны, влияние гипофиза на рост и развитие вымени пока ещё не исключается полностью. Следует отме-
