большим количеством локусов, и поэтому он действителен для всех количественных характеристик.
Пример. Предположим, масса годовалого животного для мясного скота регулируется одиночным локусом с двумя аллелями без учета влияния среды (что нереально, но для эксперимента). Фенотипические значения равны генотипическим. Частота А1 = P = 0,3 (табл. 86).
Таблица 86. Предположительные значения для трех генотипов и их частота
| Генотип | Значение | Частота, % |
|---|---|---|
| А1А1 | 325 | 9 |
| А1А2 | 310 | 42 |
| А2А2 | 275 | 49 |
Результаты вычислений показывают, что среднее значение по популяции будет равно
0,09 · 325 + 0,42 · 310 + 0,49 · 275 = 294,2.
При определении племенной ценности необходимо учитывать, какую наследственность имеет потомство. Так, бык А1А1 всегда передает потомству аллель А1, и дочери будут обеспечивать аллель А1 в соответствии с его аллельной частотой, т. е. с вероятностью P.
Таким образом, среднее значение потомства быка А1А1 будет следующим:
P · А1А1 + g · А1А2 = 0,3 · 325 + 0,7 · 310 = 314,5.
Производитель А2А2 всегда передает потомству аллель А2, и дочери будут обеспечивать аллель А2 в соответствии с его аллельной частотой, т. е. P раз потомков А1А2 и g раз потомков А2А2:

P · А1А2 + g · А2А2 = 0,3 · 310 + 0,7 · 275 = 285,5.
Производитель А1А2 передает потомству в 50 % случаев аллель А1 и в 50 % случаев – А2, среднее значение от сочетания А1 и А2 равно 300.
Племенная ценность выражается в сравнении с общим средним и представляет собой среднее отклонение потомства от среднего по популяции, умноженного на два. Отклонение удваивается, потому что каждый отдельный родитель передает только половину своих генов потомству. Лучший генотип родителей также оставляет лучшее потомство (табл. 87).
В приведенном примере племенная ценность отличается от генетической ценности. Благодаря существованию доминантности, гетерозиса потомство получается лучше, чем среднее двух гомозигот. В случае доминантности в гетерозисах наблюдается эффект аллельных пар. В то же время гетерозиготы могут и не передать признак доминантности своему потомству, и их племенная ценность будет ниже, чем их генетическая ценность. Так, генотип А1А1 имеет относительно высокую племенную
ценность, поскольку 70 % его потомства обладает этим положительным эффектом доминантности. Без доминантности племенная ценность и генетическая ценность идентичны.
Таблица 87. Итоговое значение передачи наследственных качеств
| Показатель | Наследственные качества | ||
|---|---|---|---|
| Генотип | А1А1 | А1А2 | А2А2 |
| Генотипическая ценность | 325 | 310 | 275 |
| Генетическая ценность | +30,8 | +15,8 | –19,2 |
| Среднее значение ценности потомка | 314,5 | 300,0 | 285,5 |
| Отличие потомства (от среднего) | +20,3 | +5,8 | –8,7 |
| Племенная ценность | +40,6 | +11,6 | –17,4 |
Генетическая ценность гетерозиготы не является средним двух гомозигот, племенная ценность таковой является. Племенные ценности складываются и, например, гетерозигота имеет племенную ценность, которая представляет собой среднее от племенной ценности обоих родителей.
Средняя племенная ценность имеет положительное значение, или абсолютное значение племенной ценности А1А1 выше, чем А2А2.
Племенная ценность отдельного животного – это относительная ценность «генетического облика» этого животного в популяции, сумма воздействия всех генов. В то же время известно, что животные отличаются друг от друга благодаря как генетическим, так и фенотипическим различиям. Поэтому актуальным является вопрос, какие же фенотипические различия обусловлены племенной ценностью. Используя понятие «наследуемость», селекционер может определить, какая часть всех наблюдаемых фенотипических различий обусловлена дополнительными генетическими воздействиями (племенной ценностью).
Например, если бык на откорме в годовалом возрасте достигает живой массы 350 кг и его фенотип имеет отклонение +50 кг (при среднем значении по группе 300 кг), а наследуемость h2 составляет 0,4, то данный бык имеет племенную ценность +20 кг (50 кг отклонение × 0,4).
Предполагаемая племенная ценность ( ЕBV ) определяется как наследуемость × фенотип (отклонение) . В данном случае вычисление племенной ценности основывается только на использовании информации о собственном генотипе животного. Использование большего количества информации о корреляционных признаках или записи о родственниках позволяет повысить точность определения ЕBV .
По мнению профессора H. Anachker [85], принцип сравнения фенотипических проявлений животных среди ровесников, содержащихся в равных условиях, – наиболее объективный подход. При оценке генетических
достоинств особи на основе фенотипических показателей используют следующую формулу:
Фенотип = генотип + среда → P = G + E.
Среда – это сумма всех негенетических воздействий. Для учета негенетических влияний используют следующую формулу:
Фенотип = среднее значение + влияние стада + влияние пола +
- племенная ценность + случайные воздействия среды → → P = M + H + S + A + E.
Для объективной оценки племенной ценности животного необходимо проводить поправку данных на систематические воздействия среды. Корреляция данных нужна:
-
для выявления генетических различий между животными (важно на
-
уровне популяции);
-
объективного сравнения особей между собой;
-
объективной оценки племенной ценности животного.
Объективная оценка племенной ценности важна:
– при индивидуальной оценке. Разведение животных с высокой ЕBV гораздо дороже, поэтому максимальная реализация генетического потенциала является основой для повышения экономической эффективности;
-
возрастной оценке. Определение, насколько ЕBV животных может
-
потенциально меняться от одной до другой генетической оценки.
Точность EBV ( r / A ) определяется, как соотношение между действительной и предполагаемой племенной ценностью. Точность EBV – всегда между 0 и 1. Похожий термин – достоверность, которая определяется, как точность в квадрате. Поэтому достоверность тоже находится между 0 и 1.
Если единственный источник информации – собственные признаки, то
точность EBV равна h 2 = h , т. е. квадратному корню из наследуемости. Таким образом, достоверность EBV , основанная на собственных признаках, равна h2 .
При наличии большего количества источников информации вычисление точности гораздо сложнее. Важный источник информации для прогнозирования EBV – это оценка по качеству потомства:

EBV быков = b 1 PPM,
где PPM – среднее по потомству;

2 n 4 − h 2
b 1 – весовой фактор, b 1 = , где a= . Отсюда, b 1 зависит от
n + a h 2
количества потомков ( n ) и наследуемости ( h2 ) .
