6.1.2. Оогенез

Яйцеклетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза (рис. 3).

Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток желточного мешка. От других клеток они отличаются крупными размерами и прозрачной цитоплазмой. Доказано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения к зачаткам гонад. Попав в гонады, они начинают пролиферировать, делятся митотически и превращаются в оогонии. После этого наступает стадия размножения и роста. В результате этого процесса оогонии становятся ооцитами первого порядка.

После инициации мейоза в ооцитах начинаются ранние стадии профазы 1 (от лептотены до диплотены), затем мейоз блокируется, и ооциты на стадии диплотены переходят в состояние относительного покоя – диктиотены, во время которой размеры ооцитов не увеличиваются. Ооциты остаются в диктиотене до овуляции доминирующего фолликула.

Как правило, у большинства млекопитающих созревание ооцитов происходит в конце фолликулярной фазы эстрального цикла, когда в организме доминируют эстрогены. Основное действие эстрогенов связано со стимуляцией пролиферативных процессов в клетках гранулёзы. Кроме того, индуцируется образование в клетках гранулёзы рецепторов к ФСГ и увеличивается количество щелевых контактов между клетками гранулёзы фолликула. Эстрогены увеличивают скорость их цитодифференцировки, а после пролиферации этих клеток индуцируют образование в них рецепторов к ЛГ.

Незадолго до овуляции происходит кратковременный, но резкий подъем уровня ЛГ, а также некоторое увеличение уровня ФСГ. Возможно, этот пик выделения в кровь ЛГ и является тем стимулом, который снимает блокаду мейоза. Таким образом, созревание ооцита представляет собой комплексную, точно определенную смену структурно-морфологических, физиометаболических и биохимических процессов, как в ядре и цитоплазме, так и в самом фолликуле, охватывающем ооцит. Только физиологическое созревание ядра, цитоплазмы и фолликула в состоянии обеспечить ооциту способность к нормальному оплодотворению и эмбриональному развитию.

Первым морфологическим признаком созревания ядра является разрушение зародышевого пузырька. Одновременно с этим конденсируется хроматин и образуется хорошо видимые в микроскоп хромосомы (стадия диакинеза). После дальнейшего сжатия хромосом образуются нити веретена деления, и хромосомы попарно подтягиваются в середину веретена (стадия метафазы). Мейотическое веретено передвигается к периферии ооцита, и парные гомологические хромосомы расходятся (стадия телофазы). Происходит образование и деление первого полярного тельца (стадия телофазы), которым и заканчивается 1- ое мейотическое деление.

Второе мейотическое деление созревания ооцитов продолжается до стадии метафазы. Хромосомы в ооцитах располагаются в метафазных пластинках и остаются так до оплодотворения ооцитов 2 порядка. Параллельно с созреванием ядра в ооцитах происходит созревание цитоплазмы.

Структурное созревание цитоплазмы находится в прямой зависимости от созревания ядра и образования веретена деления и рассматривается как признак метаболической активности ооцитов, изменения положения, структуры и числа клеточных органелл и включений, в том числе равномерного распределения митохондрий, увеличения и периферийного расположения кортикальных гранул.

Известно, что в процессе морфологического изменения цитоплазмы происходит ряд качественных изменений