не реагировали на гонадотропины, либо развившиеся фолликулы не овулировали.
В последующих экспериментах по сравнительное изучению действия СЖК (фоллигон) и ФСГ отмечено преимущество применения ФСГ. Так, в опытах Бугрова А. др. /8/ при применении ФСГ наблюдалось увеличение числа коров, реагирующих суперовуляцией: 72,6% против 60, 8% при использовании СЖК (фоллигон). В других исследованиях после применения ФСГ суперовуляцией реагировало 95,6% коровдоноров, а после инъекций фоллигона только 54,0%.
Аналогичные результаты были получены и по числу овуляций на донора (6,1 ± 0,3 против 3,1 ± 0,5). Другие авторы указывают на незначительные различия в числе овуляций после применения ФСГ и СЖК (7 против 6 овуляций на донора). В опытах ряда исследователей /8,10/, проведенных на 150 телках не выявлено разницы по числу овуляций и извлеченных эмбрионов при применении СЖК, ФСГ, однако процент пригодных для пересадки эмбрионов был выше при применении ФСГ (58,3 против 42,9%). Вероятно, более правильно эффективность гонадотропиных препаратов следует определять не по числу овуляций, а по выходу пригодных к пересадке эмбрионов.
2.3.4. Влияние экзогенных гонадотропинов на процессы фолликулогенеза
Различная эффективность экзогенных гонадотропинов может зависеть от многих причин, однако основным фактором принято считать индивидуальную изменчивость ответной реакции яичников подопытных животных на стимуляцию. Поэтому, для разработки методов коррекции процесса суперовуляции с целью снижения вариабельности реакции яичников на гонадотропные препараты, большое значение имеет изучение изменений секреторной активности участвующих в регуляции воспроизводительной функции коров желез
внутренней секреции в период формирования суперовуляторной реакции.
Стимуляция яичников гонадотропными препаратами представляет собой вмешательство в сложные эндокринологические процессы развития фолликулов, созревания яйцеклеток и овуляции, так как инъекции фолликулостимулирующих препаратов в середине лютеальной фазы эстрального цикла влекут за собой сильное увеличение ФСГ- и ЛГ-активности гипофиза в течение нескольких дней.
Некоторые исследователи показывают, что у 15-20% всех коров, используемых в качестве доноров, не получают пригодных к пересадке эмбрионов [178]. Считается, что это явление – следствие гонадотропной стимуляции, так как не стимулированные животные в большинстве случаев продуцируют только жизнеспособные эмбрионы [266]. Многими исследователями показано, что экзогенные гонадотропины оказывают влияние на завершающие стадии созревания ооцитов, фолликулярный стероидогенез [177, 179, 218,], транспорт спермы, оплодотворение и развитие эмбрионов в яйцеводах и матке до их извлечения. Некоторые из этих изменений отражаются в концентрации прогестерона и ЛГ [117, 165,] в периферической плазме.
Bevers М. и Dieleman S. [125] выделяют три стадии фолликулярного развития, когда могут возникнуть описанные нарушения:
-период между инициацией суперовуляции и введением простагландина. В этот период первичная стимуляция фолликулярного роста проходит на фоне увеличения концентрации прогестерона из-за инъекции гонадотропина;
-период между введением простагландина и пиком лютеинизирующего гормона. Эта стадия включает в себя развитие фолликулов с предовуляторными свойствами. Этот период часто укорачивается по сравнению с необработанными животными;
-период между эндогенным пиком ЛГ и овуляцией. В течение этой стадии у нормально циклирующих коров
завершается фолликулярное развитие и созревание ооцитов. Эти процессы осуществляются путем последовательных изменений метаболизма фолликулярных стероидов [40,143,144]. У обработанных животных эти процессы происходят в окружении более высокой концентрации ФСГ и ЛГ.
Обнаружены преждевременное отклонение в секреции прогестерона, следующее за введением гонадотропина, или высокие уровни прогестерона во время ожидаемой охоты. Оба эти состояния не совместимы с нормальным предовуляторным высвобождением ЛГ и наиболее часто приводят к развитию поврежденных ооцитов и, в конечном счете, к снижению качества эмбрионов [165,].
Domeki I. [149] обнаружил, что коровы, от которых получены хорошие по качеству эмбрионы, имели уровень прогестерона во время охоты меньше 1 нг/мл, а те, от которых получили дегенерированные эмбрионы – около 2 нг/мл. Хилькевич С.Н. и др. [12] отмечают резкое повышение концентрации прогестерона, начиная с 3-го дня стимулированного полового цикла, обусловленное значительной общей массой лютеальной ткани, образовавшейся в результате овуляции большого числа фолликулов, достигшей максимума на 7-й день полового цикла. Этими же авторами подчеркивается, что недостаточный или неполный лизис желтых тел после воздействия экзогенных простагландинов является важнейшей причиной отсутствия позитивных показателей в реакции яичников на гонадотропин, так как остаточная активность желтого тела отрицательно влияет на развитие и оплодотворение яйцеклеток.
При использовании ФСГ-П (США) Пасицкий М.Д. и др. [64] обнаружили, что к 3-му дню полового цикла уровень прогестерона возрастает в 8 раз (6,2 нг/мл). На 7-й день содержание прогестерона увеличилось до 13,5 нг/мл.
По данным Миненко Г.В. и др. [58], уровень прогестерона до введения простагландина составил 2,63 нмоль/л, через 24 ч после введения – 3,38. За сутки этот показатель снизился до 2,05 нмоль/л, на 2-й день содержание гормона возросло до 4,84
