ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
6.1. Биологические основы получения качественных эмбрионов
6.1.1. Фолликулогенез
Фолликул яичника (лат. folliculus ovaricus ) - структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани.
В соответствии со стадией развития различают четыре типа присутствующих в яичнике фолликулов: примордиальные, первичные, вторичные и антральные. Антральные фолликулы в свою очередь подразделяются на растущие и доминантные, или предовуляторные (рис. 1).
Примордиальные - самые незрелые и самые маленькие (диаметр около 50 мкм) из фолликулов, присутствующих в корковом слое яичника. Они закладываются в яичниках еще до рождения. Ооциты, находящиеся внутри такого фолликула окружены одним слоем чешуйчатых клеток. Образуются они в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток – оогоний. Количество таких фолликулов в яичнике составляет 1-2 миллиона. Далее оогонии проходят Профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Часть из этих ооцитов окружается монослоем кубических эпителиальных клеток, и образуется зародышевый или первичный фолликул. Остальные дегенерируют.
На этом этапе развитие фолликулов приостанавливается вплоть до рождения. К этому времени в яичнике остается примерно 300 тыс. фолликулов. При наступлении половой зрелости гипофиз начинает вырабатывать ФСГ и к созреванию стимулируется от 5 до 15 первичных фолликулов, которые переходят на следующую стадию своего развития, стадию вторичного, или преантрального фолликула, размер которого достигает 150-200 мкм.
Начинает расти ооцит. Его внешняя поверхность покрывается гликопротеином и гликозаминогликанами, формирующими относительно толстую, полупрозрачную оболочку, называемую зоной пеллюцида. Теперь ооцит покрыт 2-4 слоями фолликулярных клеток. По мере дальнейшего развития вокруг ооцита формируется полость и заполняется
фолликулярной жидкостью. Такой фолликул называется растущим антральным, или полостным фолликулом. Иногда такой фолликул называется третичным. В этот период такие фолликулы можно различить на поверхности яичника невооруженным глазом. Их размер колеблется от менее чем 1 мм до 1,5-2 см.
В антральном фолликуле формируются три различных слоя эпителиальных клеток: наружный слой (theca externa), внутренний слой (theсa interna) и слой клеток гранулезы. Тека экстерна состоит из свободной соединительной ткани, которая плотно окружает и поддерживает фолликул. Тека интерна отвечает за секрецию андрогенов, которые в дальнейшем являются предшественниками биосинтеза эстрогенов в гранулезных клетках фолликула. Слой гранулезных клеток отделен от теки интерны тонкой базальной мембраной. Клетки гранулезы вырабатывают целый ряд веществ и имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону (ФСГ). Наиболее важными компонентами, секретирующимися этими клетками являются эстрогены, ингибины и фолликулярная жидкость. Кроме этого предполагается, что грунулеза регулирует созревание ооцита. Таким образом, третичный фолликул становится органом эндокринной системы.
Дальнейший рост антрального фолликула приводит к образованию доминантного или предовуляторного фолликула. Большую часть его часть занимает полость. Количество фолликулярной жидкости в 100 раз больше чем в антральном растущем фолликуле. Примерно за 24 часа до овуляции клетки теки интерны начинают вырабатывать большое количество эстрогенов. Повышение содержания эстрогенов стимулирует выброс ЛГ, который инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается и яйцеклетка выходит из фолликула. Если по каким-то причинам овуляция не произошла фолликул превращается в кисту. После овуляции на месте фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который при наступлении оплодотворения и имплантации зиготы на стадии бластоцисты
