поддерживает беременность. При отсутствии имплантации в эндометрии вырабатывается простагландин, который вызывает лизис желтого тела и снижение уровня прогестерона в крови. При этом уровень эстрогенов увеличивается и таким образом начинается период нового фолликулярного роста. В течение полового цикла насчитывается три волны роста фолликулов (рис 2): одна в метэструсе, одна в диэструсе, и одна в проэструсе. Однако овуляция доминантного фолликула наступает только в проэструсе. Дело в том, что на фоне повышения уровня прогестерона (метэструс) и в фазе наибольшей его концентрации (диэструс) развитие доминантного фолликула блокируется и он атрезирует, в отличии от проэструса, когда уровень эстрогенов резко увеличивается, а прогестерона падает, и создаются все условия для овуляции. Но, необходимо иметь ввиду, что при инъекции простагландина доминантные фолликулы могут овулировать. В течение каждой волны фолликулярного роста фолликулы проходят четыре фазы своего развития: пополнения, отбора, доминации и атрезии. Фаза пополнения - это фаза, когда группа маленьких ооцитов начинает свой рост и продуцирует эстрадиол.
Однако, в последствии часть из них атрезирует, а та часть, которая продолжит свой рост, является отселекционированной. Но опять-таки часть из этих фолликулов также подвергнется атрезия, а оставшаяся часть перейдет в фазу доминации. В этой фазе у крупного рогатого скота будет отобран только один доминантный фолликул, который при благоприятных условиях овулирует, а остальные подвергнутся атрезии.
6.1.2. Оогенез
Яйцеклетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза (рис. 3).
Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток желточного мешка. От других клеток они отличаются крупными размерами и прозрачной цитоплазмой. Доказано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения к зачаткам гонад. Попав в гонады, они начинают пролиферировать, делятся митотически и превращаются в оогонии. После этого наступает стадия размножения и роста. В результате этого процесса оогонии становятся ооцитами первого порядка.
После инициации мейоза в ооцитах начинаются ранние стадии профазы 1 (от лептотены до диплотены), затем мейоз блокируется, и ооциты на стадии диплотены переходят в состояние относительного покоя – диктиотены, во время которой размеры ооцитов не увеличиваются. Ооциты остаются в диктиотене до овуляции доминирующего фолликула.
Как правило, у большинства млекопитающих созревание ооцитов происходит в конце фолликулярной фазы эстрального цикла, когда в организме доминируют эстрогены. Основное действие эстрогенов связано со стимуляцией пролиферативных процессов в клетках гранулёзы. Кроме того, индуцируется образование в клетках гранулёзы рецепторов к ФСГ и увеличивается количество щелевых контактов между клетками гранулёзы фолликула. Эстрогены увеличивают скорость их цитодифференцировки, а после пролиферации этих клеток индуцируют образование в них рецепторов к ЛГ.
