эстрогены, что сопровождается ростом малых антральных фолликулов до предовуляторных [14]. ЛГ через аналогичные рецепторы действует на клетки тека-интерна, интерстициальные или стромальные клетки, стимулируя синтез андрогенов, которые диффундируют в гранулезу для последующего превращения в эстрогены.
В динамике секреции тестостерона у коров отмечается низкое содержание гормона в течение полового цикла. На 11-13 дни после эструса отмечается кратковременный пик тестостерона [97]. Шамаровым А.А. и др. [24] отмечается снижение концентрации тестостерона с 0,19 ± 0,01 нг/мл в период охоты до 0,15 ± 0,02 и 0,14 ± 0,01 нг/мл к 9-12-му дням полового цикла, соответственно. К 17-му дню цикла концентрация его возрастает до 0,17 ± 0,01 с последующим снижением до 0,14 ± 0,01 и увеличением в период охоты до 0,18 ± 0,01 нг/мл. Другие исследователи отмечают, что содержание тестостерона в период охоты равняется 960,0 ± 133,0 пмоль/мл или 45-120 пг/мл [17].
Фолликулярная фаза полового цикла завершается овуляцией доминирующего фолликула. Специфическим стимулом для разрыва фолликула служит повышение внутрифолликулярного давления, истончение стенки Граафова пузырька и раздражение нервных рецепторов, индуцирующих выброс окситоцина из задней доли гипофиза, который стимулирует сокращение стенок фолликула и обеспечивает его разрыв. Установлено, что стенка фолликула, выступающая над поверхностью яичника, истончается под влиянием лизосомальных энзимов и гиалорунидазы, одним из источников которых является матка.
Крупный фолликул секретирует также и некоторое количество прогестерона. Увеличение концентрации эстрогенов в сочетании с малыми дозами прогестерона обусловливает выброс ЛГ, что ведет к овуляции и образованию желтого тела [23]. ЛГ стимулирует дифференцировку лютеиновых клеток и биосинтез прогестерона. Эффект ЛГ на процесс лютеинизации усиливается пролактином. Пролактин способствует
образованию рецепторов ЛГ и, тем самым, обеспечивает высокую чувствительность лютеиновых клеток к низким концентрациям ЛГ, выявляемым в данной фазе цикла [81,256]. Таким образом, на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое с 3-4-го дня начинает активно секретировать прогестерон. Среди половых гормонов прогестерон является преобладающим в течение большей части полового цикла коровы. Содержание прогестерона в период охоты невелико (0,1-0,8 нг/мл) [15, 150] и повышается в фазу желтого тела в среднем до 5 нг/мл, достигая максимума 6-7 нг/мл в ее конце [150,174]. Данные опытов некоторых исследователей свидетельствуют о резком падении уровня гормона в крови коров за 1-4 дня до начала охоты [144,148]. Это падение начинается между 16-м и 19-м днями цикла. У некоторых коров концентрация прогестерона в крови снижалась с 10 до < 1 нг/мл за полдня, у других этот процесс длится не менее 2-х дней. Содержание гормона сохраняется на том же уровне до формирования желтого тела во время овуляции [11].
Другими исследователями [24] показано, что в период активной половой охоты концентрация прогестерона составляет 2,5 ± 0,59 нг/мл. В дальнейшем его содержание увеличивается и к 9-му дню цикла составляет 9,96 ± 0,9 нг/мл. Наивысший уровень прогестерона отмечается на 12-й день цикла (12,24 ± 0,71 нг/мл), после чего содержание его на 19-й день резко снижается (в 12,7 раза) перед незначительным подъемом в фазу охоты (1,86 ± 0,39 нг/мл). Сорокин В.И. [97] отмечает, что уровень секреции прогестерона с 7-го до 15-го дня полового цикла, при наличии хорошо пальпируемого желтого тела был наивысшим и составил 3,8 - 6,0 нг/мл. Алиев А.А. и др. [1] обнаружили резкое снижение концентрации прогестерона за 3-4 дня до наступления стадии возбуждения (с 7,6 ± 1,6 до 0,99 ± 0,54 нг/мл). Содержание этого гормона в период охоты и около 4-х суток после нее было 1,85 ± 0,76 нг/мл, а на 9-10-е сутки составило 5,3 ± 0,5 нг/мл. Нейфельд В.Г. [60] в своих исследованиях показал, что максимальная концентрация прогестерона у коров обнаружена
на 11-й день полового цикла и составила 5,3 ± 0,85 нг/мл. В исследованиях Хилькевича С.Н. и др. [12] начало формирования желтого тела сопровождалось увеличением концентрации прогестерона к 7-му дню полового цикла до 1,8 нг/мл.
Большую роль в регуляции гормональной функции яичников играет кора надпочечников, функция которой контролируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза. Полагают, что он действует на энзимные системы, под влиянием которых происходит превращение холестерина в прегненолон и секреция андрогенов [23]. Избыточная продукция гипофизарных гонадотропинов оказывает стимулирующее влияние на функцию коры надпочечников, в частности, при выключении гормональной функции яичников.
Анализ данных по содержанию кортизола в крови телок в течение эстрального цикла показывает, что в день охоты концентрация этого гормона не превышает 45,1 ± 5,8 нг/мл, а к 6- му дню снижается в 2,8 раза. Наивысший подъем кортизола отмечается на 17-й день цикла (45,9 ± 9,94 нг/мл) с последующим снижением до 22,4 ± 5,18 нг/мл к периоду, предшествующему охоте. Ко времени половой охоты отмечается новая волна подъема уровня кортизола до 38,0 ± 5,3 нг/мл [24]. Сорокин В.И. [97] и Бриль Э.Е. [7] показали, что максимальное содержание кортизола наблюдалось в крови телок в период охоты (10,9 нг/мл). Медведев Г.Ф. и др. [57] в своих исследованиях отмечают связь уровней прогестерона и кортизола.
Для полноценной реализации действия половых гормонов необходимо нормальное функционирование щитовидной железы [83]. По сообщениям ряда авторов, при гипотиреозе оказываются блокированными многие ферменты, регулирующие процесс метаболизма эстрогенов. Имеются указания на снижение чувствительности яичников к гонадотропинам при недостаточности функции щитовидной железы. В литературе содержатся сообщения [49], что при удалении щитовидной железы у самок частично или полностью нарушается процесс
