Зачатки половых желез представлены на этой стадии двумя складками – зародышевыми, или половыми складками – по одной с каждой стороны верхней части брюшной полости. Уже в раннем эмбриогенезе в зародышевые складки внедряются большие светлые клетки, так называемые генитальные, или первичные, половые клетки.
А Б В
А – индифферентная стадия; Б – дифференцировка в сторону самца; В – дифференцировка в сторону самки. 1 – зачаток половой железы; 2 – первичная почка; 3 – вольфов канал; 4 – Мюллеров канал; 5 – Sinus urogenitalis ; 6 – семенник; 7 – придаток семенника; 8 – Appendix epididymidis ; 9 – Paradidymis ; 10 – семяпровод; 11 – семенной пузырек; 12 – Appendix testis ; 13 – Utero-vagina masculina ; 14 – мочевой пузырь; 15 – яичник; 16 – Paroophoron; 17 – Epoophoron; 18 – гертнеров канал; 19 – Infundibulum ; 20 – яйцевод; 21 – матка; 22 – влагалище
Рисунок 56 – Схематическое изображение эмбриогенеза половых органов.
К индифферентной закладке относятся также две системы отводящих ходов, соответствующих мужским и женским половым путям взрослого животного. Эта система ходов развивается в тесной связи с эмбриональными органами выделения, которые состоят из двух первичных почек с выводными протоками, так называемыми вольфовыми протоками. Первичные почки функционируют очень недолго в период эмбрионального развития. Вдоль вольфовых протоков развиваются ещё по одному мюллерову каналу с каждой стороны, которые в нижней части сливаются.
При дифференцировке в сторону самца из индифферентных закладок развиваются семенники. У эмбрионов мужского пола внутри заро-
дышевых складок развивается сеть, из которой образуются семенные канатики и система каналов Ret testis. Семенные канатики с заключенными в них половыми клетками превращаются в извитые канальцы семенника, в которых развиваются зародышевые клетки. Остатки первичных почек дают начало придаткам семенника, а вольфовы протоки преобразуются в семяпроводы. Позднее с каждой стороны семяпровода образуется семенной пузырь в виде выпячивания стенки семяпровода. Мюллеровы каналы дегенерируют, за исключением самой верхней их части, которая сохраняется иногда в виде остатка, прикрепленного к семеннику ( Appendix testis ). Нижнюю часть мюллеровых каналов нередко находят между ампулами семяпроводов ( Uterovagina masculina ) в виде маленького тяжа или кистоподобного образования. В семенники преобразуется только средняя часть зародышевых складок, другие отделы их съёживаются и образуют систему связок, прикреплённую на передней и задней части гонад. В ходе эмбрионального развития задняя связка продолжает укорачиваться и сжиматься. Это является одной из причин того, что половая железа продвигается назад в брюшную полость и постепенно через отверстие в её стенке (паховой канал) уходит в выпячивание брюшной полости на нижней стороне тела – мошонку, или Scrotum . Опускание семенников в мошонку происходит у жвачных на ранней эмбриональной стадии. Если семенники остаются в брюшной полости или в паховом канале, это приводит к уродству, так называемому крипторхизму.
При дифференцировке женского пола индифферентные гонады развиваются в яичники, а мюллеровы каналы в женские половые пути: воронку яйцевода, яйцевод, матку, шейку матки и вагину. Вольфовы каналы большей частью дегенерируют. Фрагменты их могут быть найдены у половозрелого животного в брыжейке яйцевода ( Mesosalpinx ) между яичником и яйцеводом ( Epoophoron, Paroophoron ). В стенке вагины очень часто (а у крупного рогатого скота почти всегда) встречаются рудименты дистальных отделов вольфовых протоков, так называемые гертнеровы каналы.
Механизм нормальной дифференцировки пола недостаточно изучен. Известное представление о его природе получено после изуче-
120
ния нарушений, которые имеют место у так называемых гермафродитов.
Особи со свойствами обоих полов были известны давно под названием гермафродитов. Истинный гермафродитизм ( Hemaphroditismus verus ) означает наличие у одной и той же особи как семенников, так и яичников в виде семенника с одной стороны и яичника с другой, или смешанной ткани яичника и семенника в одной и той же гонаде ( Ovotestis ). При ложном гермафродитизме ( Рseudohermaphroditismus ) гонады и придаточные половые органы (частично или полностью) принадлежат разным полам. По мере изучения механизма генетического определения пола появилась также и другая терминология. Особи со смешанными половыми признаками делятся на две группы: интерсексов и гинандроморфов. Все клетки интерсексов имеют одинаковую генетическую конституцию ( XX или YY ), тогда как гинандроморфы мозаичны. Генетически обусловленное развитие определенных органов идёт частью в сторону женского и частью в сторону мужского пола. При таком толковании дифференцировка пола у интерсексов должна идти первоначально в направлении, определяемом генотипом индивидуума. На определенном этапе эмбриональной жизни происходит перестройка, и дифференцировка заканчивается в направлении противоположного пола (« sex reversal »). У гинандроморфов определенная часть органов с самого начала развивается в мужском направлении, а другая одновременно дифференцируется в женском направлении.
Наиболее известным примером интерсексуальности у крупного рогатого скота является фримартинизм. Фримартинами обычно бывают тёлочки из разнополых двоен. В нижней комиссуре вульвы у них нередко находят необычный пучок волос. Клитор часто нормален, но иногда имеет большие размеры и по внешнему виду напоминает penis. Узкая и короткая вагина, как правило, заканчивается слепо. Все остальные органы размножения трубчатого строения наиболее развиты и представляют собой различные ступени неполной дифференцировки с элементами вольфовых каналов. Гонады представлены рудиментарными семенниками. Животные бесплодны и никогда не приходят в охоту.
