на два тельца (центриоли). Одно из них, лежащее на поверхности, называется дистальным, другое – проксимальным тельцем. Из этого последнего в определенный момент вырастает тонкий жгутик, который выходит за пределы клетки и образует в дальнейшем спиральную нить жгутика спермия.
Одновременно ядро всё более и более приближается к противоположной стороне клетки, а обе центриоли передвигаются к основанию ядра. Проксимальное тельце становится плоским и делится, однако обе его части по-прежнему располагаются у основания ядра, в то время как дистальное тельце принимает удлинённую форму. Оно также делится по длине на две части: на верхнюю шарообразную часть, связанную со спиральной нитью жгутика (называемую базальным тельцем), и нижнюю часть. Последняя, передвигаясь эксцентрично, образует кольцо, через которое проходит спиральная нить жгутика.
Акросома и чехлик развиваются из аппарата Гольджи, который к началу превращения сперматид в спермии имеет вид пузырька с гранулой внутри. Пузырёк приближается к ядру сперматиды и накладывается на один из его полюсов. Позднее пузырёк спадается и располагается над ядром сперматиды (головкой спермия) в виде двустенной шапочки, чехлика, в котором между стенками находится акросома.
Большая часть цитоплазмы уходит в просвет семенного канальца, в результате чего в нём накапливается жидкость, с которой позднее отделяется освобождающийся спермий.
У быков сперматогенез длится в среднем 54 дня и протекает непрерывно в течение всего периода половозрелости. С возрастом в семеннике исчезают сперматоциты, следовательно, и сперматиды. Остаются недифференцированные тестикулярные клетки и всё содержимое канальца приобретает вид пронизанной нитями прозрачной массы (атрофия канальцев).
Строение и свойства спермиев
Спермий состоит из головки, шейки, тела и подвижного хвостика (рисунок 62). Длина головки 7…10 мкм, ширина 3…5 мкм и толщина 1…1,5 мкм. Передняя часть головки имеет чехол. В чехлике сконцентрирован фермент гиалуронидаза. От воздействия целого ряда факторов чехлик может изменять свою форму, частично или совсем отрываться от головки, в результате чего обнажается передняя часть ядра. В настоящее время целостности чехлика приписывают большую роль, как вероятному показателю оплодотворяющей способности спермия.
Под чехликом находится акросома. Она образуется из комплекса Гольджи спермиотиды в период её постепенной дифференциации в спермий и играет важную роль при оплодотворении. Акросома спермиев быка менее плотной консистенции, чем другие части спермия. Видимо, поэтому при хранении спермы дегенеративные изменения возникают в первую очередь в акросоме. Физиологическая функция её окончательно не выяснена. По материалам некоторых авторов, процент аномальных акросом у быков наиболее низкий весной и летом, высокий – поздней осенью и зимой. Головка спермия заполнена хроматином. Под электронным микроскопом она заметна в виде пересекающейся системы фибрилл. Считают, что из хроматиновых нитей образуются хромосомы. На задней трети головки имеется бокаловидная оболочка, а у основания – хорошо выраженный кольцевидный слой. Большую часть головки занимает ядро.
1 – чехол головки; 2 – акросома; 3 – пересекающиеся фибриллы; 4 – хромосомы; 5 – бокаловидная оболочка; 6 – кольцевидный слой основы головки; 7 – клеточный центр (центросом); 8 – спираль шейки; 9 – осевые фибриллы; 10 – дорсальный и вентральный боковые канатики (каждый состоит из четырёх фибрилл); 11 – двойная спираль соединяющей части; 12 – эктоплазма; 13 – последнее (замыкающее) кольцо по Иенсену; 14 – три спиральные фибриллы хвоста; 15 – оболочка хвоста; 16 – концевая часть
Шейка – самая короткая часть спермия; длина её равна 1 мкм. В шейке заложены проксимальная (у основания головки) и дистальная центросомы, связанные друг с другом тремя пучками коротких фибрилл (волокон). Центросомы образуют клеточный центр (центросом). Он представляет собой исходный пункт, который формирует осевую нить, состоящую из 11 отдельных фибрилл. Из них две центральные связаны между собой, а 9 боковых, состоящих из тонких внутренних и толстых наружных нитей, окружают их (спиральные нити). Эти спиральные фибриллы, соединяющиеся с центральными тончайшими поперечными связками, исчезают у начала тела спермия. Шейка обладает большой хрупкостью, что, однако, соответствует определенной цели – при оплодотворении, когда головка проникает в яйцо, в результате перелома шейки жгутик отрывается.
Тело спермия цилиндрической формы, длиной около 10 мкм. В месте перехода от шейки к телу видны вакуоли и гранулы разной величины. В теле находится осевая нить спермия. Её внутренние фибриллы очень чувствительно реагируют на определенные ферменты, в то время как наружные резистентны. Кроме этого зрелые спермии имеют двойное спиральное кольцо (двойное кольцо Иенсена), которое обвивается вокруг осевой нити по всему телу в направлении против часовой стрелки. Это кольцо состоит из митохондрий (частички диаметром 0,5…2 мкм разной формы). Осевая нить и спиральные кольца окружены внутренним слоем плазмы и в целом отделены от эктоплазмы.
Хвост спермия представляет собой продолжение тела и является органом поступательного движения. Его длина около 50 мкм. Границей тела и началом хвоста считают замыкающее кольцо вокруг осевой нити (последнее кольцо Иенсена). Хвост по всей своей длине тянется в виде осевой нити, обвитой, за исключением кончика, тремя чрезвычайно тонкими спиральными фибриллами.
У спермиев имеется оболочка, выступающая вокруг головки в виде прозрачного ободка, а в области хвоста и других участков – напоминающая лоскутки разорвавшейся тонкой плотной ткани. Оболочка состо-
