к увеличению количества овогонии и заканчивается, как правило, до рождения тёлочки. У эмбриона коровы овогонии находятся в корковом слое яичника. Они окружены соматическими клетками, которые позднее превращаются в фолликулярные. Овогонии характеризуются небольшими размерами, но имеют крупные диплоидные ядра.
В стадии размножения строение овогонии и сперматогоний незначительно отличается. Однако между этими разными половыми клетками имеются существенные функциональные различия. Сперматогонии находятся в стадии размножения непрерывно в течение всей половой зрелости быков. Овогонии же заканчивают эту функцию ещё во внутриутробном периоде, утрачивая её навсегда.
В период роста овогонии растут и развиваются в первичные овоциты или овоциты первого порядка. Они возникают в то время, когда овогонии прекращают митотически делиться. В отличие от овогонии овоцит первого порядка подготавливается к мейозу и вступает в профазу мейотического деления. Эта стадия мейоза у овоцитов крупного рогатого скота отличается крайне большой растянутостью (несколько месяцев). Митотическое размножение овогониев прекращается до рождения, а созревают овоциты только с наступлением полового цикла.
В период роста овоцит первого порядка увеличивается в десятки раз. Для такого интенсивного роста необходим приток питательных веществ, который у крупного рогатого скота связан с функцией фолликулярных клеток, окружающих овоцит. Вначале овоцит окружён одним слоем первичных или примордиальных фолликулов, которые состоят из плоских эпителиальных клеток (рисунок 65).
Вокруг первичного фолликула располагаются в два слоя клеток из окружающей стромы.
1 – половая клетка; 2 – фолликулярный эпителий
Рисунок 65 – Первичный фолликул (схема).
В одном слое, граничащем с фолликулярным эпителием ( Theca interna ), образуется один из гормонов яичника – эстроген, наружный слой ( Theca externa ) диффузно переходит в строму.
Примордиальные фолликулы расположены ближе к поверхности яичника, а в ходе роста они постепенно опускаются в корковый слой. В примордиальном фолликуле находится, как правило, один овоцит первого порядка, имеющий размер около 30 мкм. Такие овоциты появляются уже у 25-дневного эмбриона.
К 90-му дню овоциты окружены двумя слоями клеток. Затем в результате роста фолликула и размножения его клеток образуется многослойный эпителий, который, окружая овоцит, формирует прочную прозрачную оболочку, или зону пеллюцида (zona pellucida). Она состоит из внутренней оболочки, которая формируется самим овоцитом, и внешней, образуемой фолликулярными клетками. Фолликулы, имеющие несколько не разъединённых между собой слоёв фолликулярных клеток, называются вторичными. По сравнению с примордиальными они расположены более глубоко в корковом слое яичника (рисунок 66).
1 – первичные, или примордиальные, фолликулы, 2, 3 и 4 – последовательные стадии роста и созревания фолликула, 5 – слой фолликулярного эпителия, 6 – начало образования полости с фолликулярной жидкостью, 7 – созревший фолликул, 8 – оболочка фолликула, 9 – полость, заполненная фолликулярной жидкостью, 10 – скопление клеток фолликулярного эпителия (бугорок или холмик), 11 – яйцеклетка, 12 – разрыв фолликула (овуляция), 13 – выделение яйцеклетки, 14 – жёлтое тело, 15, 16, 17, 18 и 19 – последовательные процессы атрезии фолликулов, 20 – кровеносные сосуды мозгового слоя
Рисунок 66 – Схема строения яичника в разные фазы.
Фолликулярные клетки многослойного фолликула выделяют жидкий секрет, скапливающийся внутри фолликула. Этот секрет разъединяет слои и приводит к образованию полости. Фолликулы с полностью сформировавшейся полостью называются граафовыми пузырьками, которые состоят из нескольких слоёв фолликулярного эпителия, окружающего овоцит. Внутренняя стенка называется зернистой оболочкой
138
( Membrana granulosa ), а наружная – фолликулярной оболочкой ( Theca folliculi ). У половозрелой тёлки или нестельной коровы в течение каждого полового цикла в яичнике развивается граафов пузырёк, где и находится овоцит. Фолликулярные клетки зернистой оболочки, окружающие овоцит, располагаются непосредственно вокруг него радиально и образуют лучистый венец, или радиальную корону ( Corona radiata ). Граафовы пузырьки представляют собой фолликулы размером 1…2 см. Они выступают на поверхности яичника коровы и их можно выявить при ректальном исследовании и определить степень созревания.
Рост овоцита идёт неравномерно. В период малого роста интенсивно выражены синтетические процессы. Малый рост происходит на стадии профазы мейоза. Отличительной его чертой является рост только за счёт собственного синтеза, что приводит к увеличению количества РНК, белков, рибосом, митохондрий и многих ферментов. В то же время, несмотря на интенсивные синтетические процессы, ядерно-цитоплазматические соотношения, типичные для соматических клеток, сохраняются.
После наступления половой зрелости или половой охоты ооцит первого порядка вступает в период большого роста. Этот период отличается особо высокой интенсификацией процессов роста овоплазмы и изменением ядерно-цитоплазменного соотношения. Овоплазма увеличивается на основе экстрагонадного типа питания, которое происходит с помощью фолликулярных клеток, окружающих овоцит. Основная функция фолликулярных клеток сводится к обеспечению притока в овоцит питательных веществ, синтез которых осуществляется экстрагонадно, т. е. вне яичника, например, в печени. Из печени питательные вещества поступают в кровь, а затем через фолликулярный эпителий в овоцит. Однако перед этим они должны пройти через барьер, образуемый фолликулярными клетками.
Овоцит, достигший в период роста больших размеров, не обладает структурой и функцией яйцеклетки, способной к оплодотворению. Для того чтобы стать такой яйцеклеткой, он должен пройти период созревания.
