В период созревания овоцит первого порядка проходит два деления мейоза, после чего завершается преобразование овоцитов в зрелые яйцеклетки. Завершение овогенеза осуществляются под действием гонадотропных гормонов передней доли гипофиза. Только после такого воздействия в фолликуле начинается созревание овоцитов.
К моменту созревания фолликул занимает более периферийное положение и выступает над поверхностью яичника. Непосредственно перед течкой граафов пузырёк очень быстро увеличивается в размере в результате повышенной секреции жидкости. Одновременно с этим начинает ослабляться связь между клетками фолликулярного эпителия в яйценосном бугорке ( Cumulus oophorus ). Это приводит к тому, что, с одной стороны, соединение Cumulus oophorus с заключенным в нём овоцитом становится непрочным, с другой стороны, сама стенка фолликула разрыхляется и лопается при овуляции. В то же время клетки, образуют лучистый венец ( Corona radiata ). Такая радиальная группировка клеток фолликулярного эпителия вокруг ооцита сохраняется ещё некоторое время после того, как овоцит покидает яичник и достигает яйцевода.
Одновременно с вышеописанными изменениями продолжаются процессы на одном ограниченном участке стенки фолликула, которые приводят к тому, что фолликулярный пузырёк открывается на свободной поверхности яичника. Фолликулярная жидкость вытекает через отверстие, а овоцит с лучистым венцом выходит наружу и улавливается фимбриями яйцевода. В результате этого процесса, который называют овуляцией, овоцит перемещается из яичника в яйцевод, где происходит оплодотворение.
1 – клетки лучистого венца; 2 – перивителлиновое пространство, 3 – желточные зёрна, 4 – прозрачная оболочка, 5 – ядро, 6 – желточная оболочка
Рисунок 67 – Схема строения яйцеклетки.
Механизм овуляции очень сложный, и считать его окончательно выясненным нельзя. Разрыв фолликулярного пузырька объясняли многи-
ми факторами, в том числе и действием протеолитических ферментов в фолликулярной жидкости и повышенной секрецией фолликула, и сокращением контрактильных элементов в стенке фолликула.
Одновременно с созреванием овоцита происходит и его окончательное развитие . Первичный овоцит (овоцит первого порядка) проделывает редукционное деление с уменьшением вдвое числа хромосом в образовавшихся дочерних клетках. Одна из них очень мала и из-за своего эксцентричного положения называется первым полярным тельцем. Вторичный овоцит (овоцит второго порядка) переходит непосредственно к новому делению, которое в момент овуляции достигает, как правило, стадии метафазы. Это второе деление созревания завершается образованием второго полярного тельца только в связи с оплодотворением в яйцеводе. Оба полярных тельца дегенерируют и исчезают.
После выпадения овоцита и вытекания фолликулярной жидкости граафов пузырёк спадает. Его диаметр уменьшается приблизительно до половины зрелого фолликула. Это приводит к образованию на стенке фолликула складок, которые проникают внутрь и уменьшают полость фолликула. Она также наполняется небольшим количеством крови и жидкости, выступающей из стенки фолликула. Жидкость и кровь коагулируют, образуя пробку, заполняющую бывшую полость фолликула. Складки, проникающие в пробку, состоят из выростов Theca folliculi , окруженных зернистыми клетками. Эти последние быстро увеличиваются в размерах, но количество их не возрастает. В их цитоплазме откладываются липоиды и пигменты, и она принимает жёлтую окраску. Таким образом, прежняя полость фолликула заполняется зернистыми клетками (которые теперь называются лютеиновыми клетками) и выростами Theca interna , где имеются мелкие кровеносные сосуды.
Возникшая структура называется жёлтым телом ( Corpus luteum ) и является местом образования гормона прогестерона.
Жёлтое тело в течение нескольких дней заполняет прежнюю полость фолликула. Оно продолжает расти и довольно сильно выступает над поверхностью яичника. Если беременность не наступила, жёлтое тело ( Corpus luteum periodicum ) вскоре после достижения им максимальной
величины начинает дегенерировать, подвергается обратному развитию и, наконец, исчезает совсем. Наоборот, при наступлении беременности жёлтое тело ( Corpus luteum graviditatis ) сохраняется в течение всего или большей части срока беременности.
Большинство фолликулов в яичнике не развивается до полной зрелости и овуляции, а подвергается обратному развитию без выхода овоцита. Этот физиологический процесс, получивший название атрезии фолликулов, происходит в норме в яичнике как до, так и после наступления половой зрелости. Хотя этот процесс происходит, по-видимому, постоянно, но при известных обстоятельствах он может принимать большие размеры. Как правило, особенно сильная атрезия фолликулов наступает во время беременности и лактации.
Атрезия фолликулов начинается с дегенеративных изменений в овоците или в фолликуле. Дегенерация овоцита непосредственно приводит к атрезии фолликула. В малых фолликулах сначала растворяется овоцит, после чего постепенно дегенерирует и исчезает весь фолликул. Атрезия более крупных фолликулов нередко сопровождается врастанием клеток стенки фолликула в его полость с возникновением структуры, сходной с жёлтым телом, но меньше его. «Лютеиновые клетки» в этих, так называемых атретических, или ложных, жёлтых телах возникают, однако, не из Метbrапа granulosa , а из Theca interna . Физиологическое значение атрезии фолликулов заключается в трофическом влиянии эндокринной деятельности атретического фолликула на развитие наружного и внутреннего полового аппарата.
Половая, физиологическая
и хозяйственная зрелость крупного рогатого скота
Рациональная организация воспроизводства стада основывается на использовании биологических особенностях КРС. Важно знать условия для более полной реализации биологических возможностей животных, оказывать направляющее действие на формирование продуктивных качеств.
