Примордиальные фолликулы расположены ближе к поверхности яичника, а в ходе роста они постепенно опускаются в корковый слой. В примордиальном фолликуле находится, как правило, один овоцит первого порядка, имеющий размер около 30 мкм. Такие овоциты появляются уже у 25-дневного эмбриона.
К 90-му дню овоциты окружены двумя слоями клеток. Затем в результате роста фолликула и размножения его клеток образуется многослойный эпителий, который, окружая овоцит, формирует прочную прозрачную оболочку, или зону пеллюцида (zona pellucida). Она состоит из внутренней оболочки, которая формируется самим овоцитом, и внешней, образуемой фолликулярными клетками. Фолликулы, имеющие несколько не разъединённых между собой слоёв фолликулярных клеток, называются вторичными. По сравнению с примордиальными они расположены более глубоко в корковом слое яичника (рисунок 66).
1 – первичные, или примордиальные, фолликулы, 2, 3 и 4 – последовательные стадии роста и созревания фолликула, 5 – слой фолликулярного эпителия, 6 – начало образования полости с фолликулярной жидкостью, 7 – созревший фолликул, 8 – оболочка фолликула, 9 – полость, заполненная фолликулярной жидкостью, 10 – скопление клеток фолликулярного эпителия (бугорок или холмик), 11 – яйцеклетка, 12 – разрыв фолликула (овуляция), 13 – выделение яйцеклетки, 14 – жёлтое тело, 15, 16, 17, 18 и 19 – последовательные процессы атрезии фолликулов, 20 – кровеносные сосуды мозгового слоя
Рисунок 66 – Схема строения яичника в разные фазы.
Фолликулярные клетки многослойного фолликула выделяют жидкий секрет, скапливающийся внутри фолликула. Этот секрет разъединяет слои и приводит к образованию полости. Фолликулы с полностью сформировавшейся полостью называются граафовыми пузырьками, которые состоят из нескольких слоёв фолликулярного эпителия, окружающего овоцит. Внутренняя стенка называется зернистой оболочкой
138
( Membrana granulosa ), а наружная – фолликулярной оболочкой ( Theca folliculi ). У половозрелой тёлки или нестельной коровы в течение каждого полового цикла в яичнике развивается граафов пузырёк, где и находится овоцит. Фолликулярные клетки зернистой оболочки, окружающие овоцит, располагаются непосредственно вокруг него радиально и образуют лучистый венец, или радиальную корону ( Corona radiata ). Граафовы пузырьки представляют собой фолликулы размером 1…2 см. Они выступают на поверхности яичника коровы и их можно выявить при ректальном исследовании и определить степень созревания.
Рост овоцита идёт неравномерно. В период малого роста интенсивно выражены синтетические процессы. Малый рост происходит на стадии профазы мейоза. Отличительной его чертой является рост только за счёт собственного синтеза, что приводит к увеличению количества РНК, белков, рибосом, митохондрий и многих ферментов. В то же время, несмотря на интенсивные синтетические процессы, ядерно-цитоплазматические соотношения, типичные для соматических клеток, сохраняются.
После наступления половой зрелости или половой охоты ооцит первого порядка вступает в период большого роста. Этот период отличается особо высокой интенсификацией процессов роста овоплазмы и изменением ядерно-цитоплазменного соотношения. Овоплазма увеличивается на основе экстрагонадного типа питания, которое происходит с помощью фолликулярных клеток, окружающих овоцит. Основная функция фолликулярных клеток сводится к обеспечению притока в овоцит питательных веществ, синтез которых осуществляется экстрагонадно, т. е. вне яичника, например, в печени. Из печени питательные вещества поступают в кровь, а затем через фолликулярный эпителий в овоцит. Однако перед этим они должны пройти через барьер, образуемый фолликулярными клетками.
Овоцит, достигший в период роста больших размеров, не обладает структурой и функцией яйцеклетки, способной к оплодотворению. Для того чтобы стать такой яйцеклеткой, он должен пройти период созревания.
В период созревания овоцит первого порядка проходит два деления мейоза, после чего завершается преобразование овоцитов в зрелые яйцеклетки. Завершение овогенеза осуществляются под действием гонадотропных гормонов передней доли гипофиза. Только после такого воздействия в фолликуле начинается созревание овоцитов.
К моменту созревания фолликул занимает более периферийное положение и выступает над поверхностью яичника. Непосредственно перед течкой граафов пузырёк очень быстро увеличивается в размере в результате повышенной секреции жидкости. Одновременно с этим начинает ослабляться связь между клетками фолликулярного эпителия в яйценосном бугорке ( Cumulus oophorus ). Это приводит к тому, что, с одной стороны, соединение Cumulus oophorus с заключенным в нём овоцитом становится непрочным, с другой стороны, сама стенка фолликула разрыхляется и лопается при овуляции. В то же время клетки, образуют лучистый венец ( Corona radiata ). Такая радиальная группировка клеток фолликулярного эпителия вокруг ооцита сохраняется ещё некоторое время после того, как овоцит покидает яичник и достигает яйцевода.
Одновременно с вышеописанными изменениями продолжаются процессы на одном ограниченном участке стенки фолликула, которые приводят к тому, что фолликулярный пузырёк открывается на свободной поверхности яичника. Фолликулярная жидкость вытекает через отверстие, а овоцит с лучистым венцом выходит наружу и улавливается фимбриями яйцевода. В результате этого процесса, который называют овуляцией, овоцит перемещается из яичника в яйцевод, где происходит оплодотворение.
1 – клетки лучистого венца; 2 – перивителлиновое пространство, 3 – желточные зёрна, 4 – прозрачная оболочка, 5 – ядро, 6 – желточная оболочка
Рисунок 67 – Схема строения яйцеклетки.
Механизм овуляции очень сложный, и считать его окончательно выясненным нельзя. Разрыв фолликулярного пузырька объясняли многи-
