Во внутриутробном развитии различают три периода: предимплантационный, эмбриональный, плодный.
Предимплантационный период завершается у крупного рогатого скота через 10…12 суток после оплодотворения. Развитие зародыша начинается в верхней трети яйцепровода. После оплодотворения яйцеклетки спермием зигота в течение 24 часов подготавливается к первому митотическому делению.
Стадия дробления эмбриогенеза заключается в повторяющихся делениях зиготы. Образовавшиеся дочерние клетки называются бластомерами. Уже через 48 часов после овуляции зигота состоит из двух бластомеров (рисунок 82).
а – зигота; б – двухклеточная стадия; в – восьмиклеточная стадия; г – морула; д – бластула; е – гаструла; 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – бластоцель; 4 – энтодерма; 5 – эктодерма; 6 – полость первичной кишки
Рисунок 82 – Схема дробления и гаструляции.
Образование бластомеров продолжается и во время продвижения зиготы к одному из двух рогов матки. У коров зигота, обычно, направляется в тот рог матки, который ближе к овулировавшему яичнику.
Скорость движения оплодотворенной яйцеклетки в роге матки существенно снижается. Если первую треть яйцепровода зигота проходит приблизительно за 12 часов, то оставшиеся две трети – за трое суток. За это время эмбрион претерпевает несколько дроблений и при входе в матку он находится на стадии пяти-восьми бластомеров. Первые дробления происходят внутри прозрачной оболочки, вследствие чего возникшие бластомеры имеют те же размеры, что и зигота. Размеры и масса зиготы не увеличиваются, так как питание клеток осуществляется за счёт резерва питательных веществ самой зиготы. Таким образом, отличительной чертой стадии дробления является отсутствие роста вновь образованных клеток и репликация ДНК в ядрах после каждого
деления. В то же время бластомеры при каждом клеточном делении становятся мельче, так как масса делящейся цитоплазмы последовательно уменьшается. Отсутствие роста бластомеров способствует восстановлению ядерно-плазматического отношения, сниженного в процессе овогенеза на стадии большого роста овоцита за счёт увеличения массы цитоплазмы, до значений, типичных для диплоидных соматических клеток.
На первых этапах дробление регулируется исключительно информацией, содержащейся в яйцеклетке. В этот начальный период развития эмбриона редуплицируется ДНК, происходит активный синтез белка за счёт полученного из яйцеклетки запаса рибосом и молекул РНК. Однако не происходит синтеза новых молекул РНК. Поэтому материнский и отцовский геномы ещё не транскрибируются.
У крупного рогатого скота уже со второго деления дробление бластомеров происходит асинхронно. Один из двух бластомеров начинает увеличиваться, вытягиваться, утончаться посредине и делится пополам. Затем подобному делению подвергается второй из первых двух бластомеров. Асинхронное дробление обусловливает независимое деление разных бластомеров. Эта стадия завершается образованием бластулы. Для млекопитающих стадия бластулы совпадает с периодом позднего асинхронного дробления.
За время прохождения от яйцевода до рога матки (96 часов) образуется плотный шар мелких клеток, который называется морулой. Внутри морулы образуется полость дробления бластоциста, а стадия дробления называется бластулой.
По мере дробления внутренние стенки бластомеров расходятся и между ними образуется полость (бластоцель) наполненная жидкостью, которая увеличиваясь, достигает максимальных размеров на завершающем этапе дробления. Наиболее интенсивное увеличение бластоцели наблюдается после разрыва прозрачной оболочки, происходящего на 8…9-е сутки жизни эмбриона. Нa стадии бластулы из клеток, прилегающих к прозрачной оболочке, образуется тро-
184
фобласт, или питающий листок, который выполняет функцию питания эмбриона. Группа клеток, примыкающая к стенке трофобласта, формирует эмбриобласт, или зародышевый листок.
Все ядра клеток бластулы имеют одинаковый диплоидный набор хромосом, так как происходят из одного ядра оплодотворённой яйцеклетки. На этой стадии клетки или бластомеры обладают свойством равнонаследственности, позволяющей развиваться им в полноценный организм. У крупного рогатого скота равнонаследственность выявлена на стадии двух и восьми бластомеров. Об этом свойстве клеток свидетельствуют случаи рождения двух, трёх, четырёх однояйцевых близнецов. Одна двойня приходится примерно на 80, тройня на 6400 и четверня на 520 000 отёлов. В настоящее время предполагают два механизма образования монозиготных близнецов: разделение эмбриона на две части на двух- или восьмиклеточных стадиях или расщепление эмбриобласта внутри бластоцисты.
Фундаментальные исследования в эмбриогенетике крупного рогатого скота показали, что на стадии бластоцисты имеется возможность разделить эмбрион на две или четыре части. Пересадка части эмбриона коровам-реципиентам позволяет получить в генетическом отношении идентичные двойни или четверни.
В процессе образования бластулы на первых этапах дробление регулируется только генетической информацией, содержащейся в яйцеклетке, без синтеза новых молекул РНК, но на стадии двух бластомеров у млекопитающих происходит синтез РНК уже за счёт наследственной информации самого эмбриона. Вплоть до поздней бластулы реализуется в основном та часть наследственной информации, которая детерминирует общие метаболические процессы, присущие всем делящимся клеткам. И только в следующей стадии – гаструлы – начинается дифференцировка клеток зародыша.
На 10…12-е сутки развития освободившаяся от оболочки бластоциста прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается следующая стадия развития (рисунок 83).
