1 – овуляция яйцеклетки; 2 – пенетрация спермиев; 3 – формирование пронуклеусов; 4 – стадия метафазной пластинки; 5 – стадия двухклеточного эмбриона; 6 – стадия четырёхклеточного эмбриона; 7 – стадия восьмиклеточного эмбриона; 8 – морула; 9 – ранняя бластоциста; 10 – имплантация эмбриона
Рисунок 83 – Схема прохождения стадий предимплантационного развития эмбрионов.
В эмбриональный период продолжается у коров 60…65 суток, формируется плацента и начинается закладка органов и тканей.
После стадии бластулы однородный эмбрион расчленяется на три зародышевых листка. Процесс расчленения называется гаструляцией, а сам эмбрион – гаструлой.
Гаструляция приводит к образованию наружного (эктодерма), внутреннего (энтодерма) и среднего (мезодерма) зародышевых листков (рисунок 84).
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – первичная кишка; 4 – нервная пластинка; 5 – хордальная пластинка; 6 – мезодерма; 7 – нервная трубка; 8 – целом; 9 – хорда
Рисунок 84 – Гаструляция и образование осевых органов.
В дальнейшем из зародышевых листков образуются внутренние органы, кожа и т. д. В результате превращений эмбрион покрывается наружной или сосудистой оболочкой, называемой хорионом, который обеспечивает поступление в эмбрион питательных веществ и кислорода (рисунок 85).
а, б, в – образование желточного мешка; г, д – формирование амниона, аллантоиса, хориона, пупочного канатика; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – полость зародышевого пузыря; 4 – мезодерма; 5 –зародыш; 6 – трофобласт; 7 – аллантоис; 8 – амнион; 9 – хорион; 10 – желточный мешок; 11 – пупочный канатик
Рисунок 85 – Схема развития внезародышевых органов у млекопитающих.
На 3-й неделе развития в задней части первичной кишки эмбриона образуется ещё одна оболочка – аллантоис, который служит органом выделения. В аллантоисе скапливаются продукты распада, образующиеся в эмбрионе при обмене веществ. Так же он выполняет важную роль в период формирования плацентарного кровообращения. Впоследствии аллантоис, содержащий две артерии и вену, врастает в хорион, образуя аллантохорион. У коровы аллантохорион сформировывается на 28-е сутки после оплодотворения. В дальнейшем аллантохорион постепенно срастается с окружающей его слизистой оболочкой матки, т. е. происходит имплантация. При этом наблюдается врастание вторичных ворсинок хориона в стенку матки, что приводит к образованию плаценты, имеющей зародышевую (ворсинки хориона) и материнскую (измененная слизистая матки) части. Через плаценту осуществляется обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом. Через плаценту осуществляются питание плода, газообмен между плодом и матерью, а также антитоксичная и эндокринная функции.
В зависимости от уровня контакта ворсинки со слизистой оболочкой матки различают несколько типов плацент. Для коров типична множественная десмохориальная плацента, при которой ворсинка хориона погружена в соединительную ткань матки, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует. Поверхность соприкосновения эмбриона и плаценты увеличена за счёт ворсинок котиледонов, которые погружаются в углубления слизистой матки – крипт корункула. Следует отметить, что поверхность корункула имеет большое количество крипт. На третьем месяце стельности крипты сильно разрастаются, образуя
сеть ответвлений, и достигают основания корункула. Все ответвления крипт заполняются ворсинками хориона.
Кровь эмбриона по артериям направляется к плаценте, по капиллярам попадает в слой ворсинок хориона, собирается в пупочную вену и по ней поступает от плаценты к плоду. Кровь от материнского организма по артериям направляется к месту прикрепления плаценты и заполняет межворсинчатое пространство, где передаёт в кровь эмбриона кислород и питательные вещества. Затем, взяв углекислый газ и продукт метаболизма тканей, кровь оттекает по венам плода.
После прохождения стадии гаструляции наступает стадия нейруляции. На этой стадии формируются осевые органы – нервная трубка и хорда. Характерной чертой этой стадии являются коренная морфологическая перестройка, связанная с формированием центральной нервной системы и переходом во вторую стадию органогенеза. Наступающий в результате гаструляции контакт между частью энтодермы и эктодермы ведёт к образованию нервной пластинки – зачатка центральной нервной системы. Материал, который используется на формирование нервной системы, представляет слой клеток эктодермы над зачатком хорды. Головной и спинной мозг обособляются в наиболее ранний период развития эмбриона, тогда же образуется и хорда.
Формирование нервной пластинки стимулирует появление других зачатков органов. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные, центральная нервная система и органы чувств, органы зрения, слуха, обоняния и др.
К производным энтодермы относят органы пищеварения, лёгкие, печень, поджелудочную железу и др.
Из мезодермы происходит кожа, скелет, некоторые элементы мышечной системы, зачатки органов выделения и др.
Схема классификации органов по происхождению в эмбриогенезе из конкретного зародышевого листка носит условный характер, так как в становлении и развитии любого органа принимают участие производные двух или трёх зародышевых листков.
Клеточная дифференциация – переход клетки из общего гомогенного в специализированное, гетерогенное состояния, в результате которого
188
