а, б, в – образование желточного мешка; г, д – формирование амниона, аллантоиса, хориона, пупочного канатика; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – полость зародышевого пузыря; 4 – мезодерма; 5 –зародыш; 6 – трофобласт; 7 – аллантоис; 8 – амнион; 9 – хорион; 10 – желточный мешок; 11 – пупочный канатик
Рисунок 85 – Схема развития внезародышевых органов у млекопитающих.
На 3-й неделе развития в задней части первичной кишки эмбриона образуется ещё одна оболочка – аллантоис, который служит органом выделения. В аллантоисе скапливаются продукты распада, образующиеся в эмбрионе при обмене веществ. Так же он выполняет важную роль в период формирования плацентарного кровообращения. Впоследствии аллантоис, содержащий две артерии и вену, врастает в хорион, образуя аллантохорион. У коровы аллантохорион сформировывается на 28-е сутки после оплодотворения. В дальнейшем аллантохорион постепенно срастается с окружающей его слизистой оболочкой матки, т. е. происходит имплантация. При этом наблюдается врастание вторичных ворсинок хориона в стенку матки, что приводит к образованию плаценты, имеющей зародышевую (ворсинки хориона) и материнскую (измененная слизистая матки) части. Через плаценту осуществляется обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом. Через плаценту осуществляются питание плода, газообмен между плодом и матерью, а также антитоксичная и эндокринная функции.
В зависимости от уровня контакта ворсинки со слизистой оболочкой матки различают несколько типов плацент. Для коров типична множественная десмохориальная плацента, при которой ворсинка хориона погружена в соединительную ткань матки, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует. Поверхность соприкосновения эмбриона и плаценты увеличена за счёт ворсинок котиледонов, которые погружаются в углубления слизистой матки – крипт корункула. Следует отметить, что поверхность корункула имеет большое количество крипт. На третьем месяце стельности крипты сильно разрастаются, образуя
сеть ответвлений, и достигают основания корункула. Все ответвления крипт заполняются ворсинками хориона.
Кровь эмбриона по артериям направляется к плаценте, по капиллярам попадает в слой ворсинок хориона, собирается в пупочную вену и по ней поступает от плаценты к плоду. Кровь от материнского организма по артериям направляется к месту прикрепления плаценты и заполняет межворсинчатое пространство, где передаёт в кровь эмбриона кислород и питательные вещества. Затем, взяв углекислый газ и продукт метаболизма тканей, кровь оттекает по венам плода.
После прохождения стадии гаструляции наступает стадия нейруляции. На этой стадии формируются осевые органы – нервная трубка и хорда. Характерной чертой этой стадии являются коренная морфологическая перестройка, связанная с формированием центральной нервной системы и переходом во вторую стадию органогенеза. Наступающий в результате гаструляции контакт между частью энтодермы и эктодермы ведёт к образованию нервной пластинки – зачатка центральной нервной системы. Материал, который используется на формирование нервной системы, представляет слой клеток эктодермы над зачатком хорды. Головной и спинной мозг обособляются в наиболее ранний период развития эмбриона, тогда же образуется и хорда.
Формирование нервной пластинки стимулирует появление других зачатков органов. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные, центральная нервная система и органы чувств, органы зрения, слуха, обоняния и др.
К производным энтодермы относят органы пищеварения, лёгкие, печень, поджелудочную железу и др.
Из мезодермы происходит кожа, скелет, некоторые элементы мышечной системы, зачатки органов выделения и др.
Схема классификации органов по происхождению в эмбриогенезе из конкретного зародышевого листка носит условный характер, так как в становлении и развитии любого органа принимают участие производные двух или трёх зародышевых листков.
Клеточная дифференциация – переход клетки из общего гомогенного в специализированное, гетерогенное состояния, в результате которого
188
между клетками общего происхождения возникают морфологические, физиологические и функциональные различия. В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенные признаки взрослого организма.
В конце бластулы, когда начинается образование зародышевых листков, генетически одинаковые ядра начинают функционировать по-разному, что и определяет закладку различных органов из клеток бластулы. На стадии гаструлы, во время которой происходит обособление закладок органов, наблюдается дальнейшая активация генов в разных клетках органов и тканей. Дальнейшее развитие органогенеза происходит путём каскадной активности и репрессии генов в разных взаимозависимых стадиях онтогенеза.
Некоторые характеристики стадии образования органов и тканей представлены в таблице 30.
Таблица 30 – Некоторые возрастные признаки эмбриона крупного рогатого скота.
| Воз- раст, мес. | Дли- на, см | Масса, кг | Характерные признаки |
|---|---|---|---|
| 1 | 0,9…1,1 | 0,0005 | Просматриваются жаберные складки, рот, глаза и конеч- ности в виде небольших выступов, появляются зароды- шевые клетки |
| 2 | 6,0…7,0 | 0,070… 0,090 | Эмбрион приобретает видовые признаки, полость тела закрыта, живот сильно увеличен, определяется пол |
| 3 | 12…14 | 0,135… 0,150 | Видны зачатки молочной железы у тёлочки и мошонки у бычка, формируются примордиальные фолликулы |
| 4 | 22…26 | до 2,0 | Выражены пигментация и зачатки рогов |
| 5 | 35…40 | 2,5…3,5 | Вокруг глаз и на губах появляются редкие небольшие волосы |
| 6 | 45…60 | 3,5…4,5 | Густой покров длинных волос вокруг роговых зачатков, глаз, венчика копытец и кончика хвоста |
| 7 | 50…70 | 5,8…8,0 | Густые волосы на спине и редкие на других частях туловища |
| 8 | 60…80 | 12…25 | Волосы покрывают все тело |
| 9 | 80…100 | 25…45 | Шерстный покров на всём туловище густой, кости чере- па окостенели, прорезаются резцовые зубы и премоляры |
