сосковой и железистой частью. От первичной почки ответвляются вторичные – будущие молочные ходы (рисунок 90, Б).
А – зародыш длиной 21,9 см (от затылочного гребня до корня хвоста). Полностью канализированный первичный вырост дал уже вторичные выросты, также снабжённые просветом; Б – зародыш длиной 33,5 см. Видно расширение базальной части первичного выроста в цистерну; просвет соскового канала доходит до роговой пробки, канализированные вторичные выросты углубляются
Рисунок 90 –
Срез через зачаток молочной железы зародыша крупного рогатого скота
Образование третичных почек, которые дают собственно железистую ткань, наблюдается в эмбриональном вымени очень редко. Так выглядит зачаток вымени уже у плода длиной 30 см. До рождения происходит только дальнейшее увеличение полости цистерны и образование соскового канала. У самцов молочная железа закладывается подобным же образом, однако с седьмого месяца эмбрионального развития её развитие замедляется. Ответвления развиваются не полностью.
После рождения в молочной железе телёнка не происходит существенных процессов развития. Железа растёт параллельно с общим ростом тела, главным образом за счёт отложения жира, который образует пространство для будущей железистой ткани. Размеры этого жироотложения ничего не говорят о состоянии развития вымени. Система протоков тоже разрастается (рисунок 91). Однако размеры более плотной на ощупь системы протоков и железистой ткани можно примерно оценить путём пальпации у телят 3…5-месячного возраста. На этой стадии железы состоят из небольших сосковых и молочных цистерн. Протоки, ведущие из цистерны, не большие и короткие, с немногими разветвлениями.
1 – лимфатическая железа; 2 – жир;
3 – молочные протоки; 4 – цистерна железы;
5 – цистерна соска
Рисунок 91 – Схема поперечного сечения вымени тёлки, не достигшей половой зрелости.
С наступлением половой зрелости под влиянием гормонов начинается новый период в развитии вымени. Тесная функциональная связь молочной железы с половой системой проявляется в том, что наблюдающееся во время течки кровенаполнение полового аппарата большей частью связано с гиперемией (набуханием) вымени. По окончании охоты эти явления исчезают. Однако с каждой охотой объём вымени несколько увеличивается. Это увеличение объёма можно объяснить тем, что каналы вторичных выростов углубляются в подкожную жировую ткань и постепенно образуют тонко разветвлённую систему молочных каналов (рисунок 92). Из этих разветвлений с колбообразными окончаниями впоследствии образуются собственно альвеолы. Окончательное преобразование молочной железы в способный функционировать орган происходит только во время беременности.
Между 4-м и 5-м месяцем беременности из колбообразных окончаний молочных канальцев образуются (в виде пузырьковидных выпячиваний боковых стенок) альвеолы, которые врастают в окружающую жировую ткань (рисунок 93). Железистая ткань делится соединительнотканными перегородками на доли и группы долек. За этим периодом гиперплазии железы (рост путём размножения клеток) следует ги-
Рисунок 92 – Схема поперечного сечения вымени тёлки после нескольких периодов течки. Система протоков стала обширной, но система долек и альвеол не развита.
пертрофия (рост путём увеличения размера клеток).
Примерно к седьмому месяцу стельности железистая ткань уже развита полностью. В Рисунок 93 – Схема поперечальвеолах появляются продукты секреции. ного сечения вымени тёлки примерно на пятом месяце Вследствие этого альвеолы сильно растяили в середине стельности. гиваются, в то время как их эпителиальные Система долек и альвеол (1) начала развиваться. клетки уплощаются. Быстрое увеличение объёма вымени, особенно заметное в последние недели перед отёлом, следует рассматривать как следствие начинающейся секреции. Одна-
ко собственно отделение молока происходит только незадолго до отёла или сразу после него. С первой до шестой – седьмой недели после отёла происходит постепенное увеличение молочной продуктивности. В течение последующих периодов секреция молока постепенно уменьшается, и за несколько недель до следующего отёла молочные железы перестают функционировать, наступает сухостойный период.
Возвращение вымени к нефункциональному состоянию называется инволюцией (обратным развитием). Во время инволюции молокосборная система остаётся без изменений, а альвеолы становятся слабо различимыми. Опустевшие альвеолы не имеют просвета, а их эпителиальные клетки уплощаются. Интерстициальная соединительная ткань разрастается, частично опять заполняясь жиром, и сдавливает стенки альвеол. Обратное развитие в период сухостоя может привести вымя к стадии слабо разветвленной системы ходов. Однако оно не доходит до того состояния, которое присуще молочной железе не стельного молодого животного.
В вымени старой коровы может дополнительно начаться разрушение стенок альвеол.
При внезапном прекращении доения или при отъёме телят в период лактации процессы перестройки органа происходят быстрее. Давление застоявшегося в альвеолах молока приводит к снижению секреторной деятельности эпителиальных клеток, так что стенки альвеол спадают. Продукты секреции удаляются многочисленными лейкоцитами.
Развитие вымени до способного функционировать органа регулируется гормонами. Гормональное воздействие носит периодический характер, так что можно установить периоды, особенно усиленного роста, в течение которых и происходят основные процессы дифференцировки. При этом очевиден параллелизм с регулируемыми гормонами процессами развития, протекающими в половом аппарате; эти же гормоны, по-видимому, стимулируют и рост вымени. В развитии зачатка примитивной молочной железы половые гормоны едва ли участвуют. На этой стадии развитие молочной железы у обоих полов идентично и представляет истинный процесс дифференцировки. Только на седьмом
236
