в рубец растворов уксусной и молочной кислот приводит к усилению секреции слюны, а если на фоне усиленной секреции слюны ввести в рубец бикарбонат натрия (соду), то секреторная активность околоушных слюнных желез существенно снижается. Скармливание животным кислого силоса, содержащего большое количество органических кислот, вызывает активную секрецию слюны. При этом слюна становится более щелочной и содержит больше органических веществ. Повышение внутрирубцового давления за счёт раздувания введённого через фистулу баллона или помещения в рубец груза усиливает непрерывную секрецию слюны, а понижение давления внутри рубца, напротив, вызывает снижение секреторной активности. Таким образом, непрерывное отделение слюны околоушной железой обусловлено влиянием химических и механических раздражителей, обеспечивающих тоническое возбуждение слюноотделительного центра. Раздражителями, поддерживающими его тонус, являются умеренное растяжение стенок рубца кормовыми массами, сокращения преджелудков, образование в процессе брожения летучих жирных кислот.
На слюноотделение оказывает влияние физиологическое состояние животного, в частности беременность и лактация. Общее повышение объёма секретируемой слюны в период беременности обусловлено усилением возбудимости пищевого центра в связи с усилением обмена веществ. В период наивысшая секреция слюны происходит в первый месяц лактации, затем в связи со снижением уровня секреции молока уменьшается и секретообразование в слюнных железах; минимум секретообразования в слюнных железах приходится на время запуска.
После тщательного пережёвывания корма и смачивания его слюной в ротовой полости формируется пищевой ком, пригодный для проглатывания. Глотание – двигательная реакция, делится на две фазы: произвольную и непроизвольную, которые занимают 0,5...1,0 с.
Средние размеры проглатываемого пищевого кома составляют у коров (при первичном заглатывании) – 15…20 г.
Пищеварение в рубце
Проглоченный животным корм поступает в полый орган – желудок, где происходят накопление корма, а также его дальнейшая механическая и химическая обработка. Находясь в желудке корм набухает, разжижается, его составные части растворяются и гидролизуются ферментами желудочного сока и слюны. Частично переваренная кормовая масса эвакуируется порциями в отдел тонких кишок.
У крупного рогатого скота желудок состоит из четырёх отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга (рисунок 107). Три первых отдела не имеют желез и составляют преджелудок, где пища подвергается механической и бактериальной обработке. Сычуг устроен как типичный однокамерный желудок, слизистая оболочка которого содержит железы, выделяющие желудочный (сычужный) сок. У коров при массе в 550...650 кг масса желудка составляет 75...125 кг. У взрослой коровы на долю рубца приходится 57 %, книжки – 20, сетки – 7, сычуга – 11 % от общего объёма.
Вместимость рубца у крупного рогатого скота составляет 200 литров, частота сокращения рубца 7…12 раз за 5 минут. Время пребывания корма в рубце очень различно, полное опорожнение его никогда не наступает, через 2 дня после принятия пищи в рубце ещё остаётся 43 % корма.
1, 1’ – слепые мешки рубца и венечные борозды; 2 – рубцовые мешки и правая продольная борозда между ними; 3 – пищевод; 4 – сетка; 5 – книжка; б – сычуг; 7 – начало двенадцатиперстной кишки
Рисунок 107 – Желудок коровы.
Стенка преджелудков состоит из трёх слоев: серозного, мышечного, слизистого и покрыта многослойным ороговевающим эпителием с характерным строением в разных отделах: в рубце она образует сосочки,
в сетке – складки в виде ячеек пчелиных сот, в книжке – листочки разной величины. Ворсинки слизистой оболочки рубца увеличивают его поверхность примерно в 7 раз. У крупного рогатого скота насчитывается около 520 тыс. ворсинок. Ворсинками покрыто около 80...85 % всей поверхности слизистой, их размеры колеблются от 2 х 1 до 9 x 3 мм. В различных зонах рубца за счёт образования ворсинок активная поверхность может увеличиваться в 14...21,6 раза.
Стенка рубца выполняет следующие функции: всасывательную, выделительную, трансформирующую, детоксикационную, синтезирующую, защитную и обеспечение рубцового брожения.
Двусторонний обмен и транспорт метаболитов между кровью и содержимым преджелудков осуществляется через рубцовую жидкость. В состав рубцовой жидкости входят вода, слюна, аминокислоты, липиды, мочевина, ЛЖК, грубый остаток корма, микроорганизмы. В рубцовой жидкости уксусная кислота составляет 49…69 % молярных долей, пропионовая кислота – 17…21 %, масляная кислота – 14…34 %, валериановая кислота – 5 %. Соотношение отдельных кислот друг к другу сильно варьирует от состава рациона.
PН рубцовой жидкости составляет 6,1…7,8, причём, непосредственно после кормления среда более кислая, через 10 часов после кормления – нейтральная, при голодании – щелочная.
В содержимом рубца на долю жидкой части приходится 67...78 %, грубого остатка корма – 19...30, бактерий – 1,2...3,4, инфузорий – 1,1...2,9 %. Содержимое располагается в рубце послойно в зависимости от физических свойств корма, а не от очерёдности его поступления. Верхнюю часть занимают газы, среднюю – плотные частицы (чем они мельче, тем ниже) нижнюю – жидкость с небольшой взвесью плотных частиц. Такое трёхслойное размещение рубцового содержимого характерно при регулярном введении в рацион сена. При скармливании грубого корма мелкой резки происходит чрезмерное уплотнение содержимого рубца и возникают серьёзные нарушения его моторики. В зависимости от наполненности рубца и промежутков времени между кормлениями соотношение между слоями изменяется, но примерное их расположение всегда сохраняется.
