белки (альбумины, глобулины, протамины, гистоны) и сложные белки (фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды). Кроме того, в азотистом обмене участвуют небелковые азотсодержащие вещества (НБА) – свободные аминокислоты, пептиды, амиды, пуриновые и пиримидиновые основания, нитраты. Большая часть белков и других соединений азота подвергается превращениям в рубце с участием микроорганизмов. Примерно 1/3 белков рациона в неизменном виде переходит в сычуг и другие нижележащие отделы пищеварительного тракта.
Бактерии и инфузории рубца гидролизуют белки до пептидов и аминокислот. В рубце происходит дезаминирование аминокислот, в результате образуется аммиак, который вызывает сдвиг рН среды в щелочную сторону (алкалоз рубца), что сопровождается подавлением жизнедеятельности полезной микрофлоры, вплоть до её гибели; сильно ингибирует катаболизм аминокислот и образование энергии в клетке; нарушает активный перенос одновалентных ионов через клеточные мембраны.
Всё это накладывает ограничения на количество аммиака, которое может содержаться в клетках и жидкостях тела без вреда для организма. Обезвреживание аммиака осуществляется либо путём его быстрого удаления из организма, либо путём образования из него менее токсичных продуктов, например мочевины в печени. Образующаяся мочевина переходит в кровь, переносится в почки и выделяется с мочой. Но жвачным мочевина необходима, значительное количество образовавшейся в печени мочевины возвращается в рубец, где она расщепляется до диоксида углерода и аммиака. Часть аммиака всасывается в кровь, а другая часть используется для биосинтеза аминокислот.
Одновременно с расщеплением бактериями белков растительных кормов в рубце происходит синтез микробиальных белков. В сутки у коровы может синтезироваться 500...1500 г микробиального белка, что составляет 20...30 % суточной потребности. Микроорганизмы рубца способны синтезировать все заменимые и незаменимые аминокислоты, поэтому взрослые жвачные почти не чувствительны к недостатку аминокислот в рационе и могут существовать без кормового белка, но при полном обеспечении небелковым азотом. Но биосинтез белка в рубце
310
не обеспечивает интенсивного роста молодняка (прирост живой массы 1000...1200 г в сутки). Аналогичный дефицит возникает у животных с высокой молочной продуктивностью (12...15 кг в сутки), поэтому в рацион высокопродуктивных животных необходимо включать незаменимые аминокислоты, такие, как метионин, изолейцин, лизин, гистидин.
В связи с тем, что микрофлора рубца синтезирует аминокислоты и протеин из небелкового азота (аммиака, мочевины и других азотсодержащих соединений), то дефицитный и дорогостоящий белок заменяют сравнительно дешёвыми синтетическими азотистыми веществами (CAB) – карбамидом, ацетатом аммония, сульфатом аммония, бикарбонатом аммония. Добавка в корм в оптимальных дозах карбамида (мочевины) способствует повышению молочной и мясной продуктивности. Однако использовать мочевину следует с большой осторожностью, острое отравление вызывают концентрации более 1 мг аммиака в 100 мл крови, а концентрация 2...4 мг в 100 мл крови смертельна. Наиболее благоприятный бактериальный синтез белка в рубце происходит, когда на каждые 100 г мочевины приходится не менее 1 кг легкодоступных углеводов, из которых 2/3 должен составлять крахмал. Оптимальная доза мочевины – 120 г на голову в сутки.
Таким образом, полученные с кормом белки используются у жвачных менее эффективно, чем у моногастричных животных. Вместе с тем жвачные способны более длительное время переносить неблагоприятные условия кормления в результате повторного вовлечения азота в промежуточный обмен и его утилизации рубцовыми микроорганизмами. Кроме того, в качестве источника азота жвачные могут использовать небелковые соединения этого элемента. В тонкий кишечник из рубца жвачных поступает 20...40 % нерасщепленного в преджелудках кормового белка и 60...80 % микробного белка.
Особенности углеводного обмена . Основную массу питательных веществ растительных кормов, поедаемых жвачными, составляют углеводы (около 70 % питательности корма). В зависимости от вида растений доля углеводов может составлять 40...80 %, среди которых преобладают полисахариды. К полисахаридам растений относятся целлюлоза, геми-
целлюлоза, пектин, крахмал, инулин, фруктозаны и др., а к простым сахарам – моно- и олигосахариды.
В преджелудках растительные полисахариды рубцовой микрофлорой расщепляются до моносахаридов.
В преджелудках жвачных переваривается менее 30...38 % клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается её переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин: источника и уровня клетчатки в рационе (оптимальное её содержание около 17 %); вида корма (целлюлозолитическая активность наивысшая при скармливании зелёной травы, наименьшая – при даче веточного корма); уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микроорганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры. На этот процесс оказывает влияние содержание в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты – пролин, лизин, цистеин, метионин (однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки), биологически активные вещества (микроэлементы, витамины, антибиотики). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 30 мг хлорида кобальта на голову в сутки повышает активность цел-люлозорасщепляющей микрофлоры на 35...40 %. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют её. На метаболизм углеводов влияет степень лигнификации растений. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания растений количество лигнина в них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработки грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
