Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, позволяет направленно регулировать метаболические процессы в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, которые затем перевариваются в тонком кишечнике. Процесс расщепления полисахаридов заканчивается стадией образования глюкозы, которая всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно- и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до ЛЖК и некоторых других продуктов. Наличие анаэробной ферментации (брожения) углеводов в рубце существенно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоден, так как образуются недоокисленные продукты, т. е. с этой точки зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, например при лактации, легко может возникнуть углеводная недостаточность. Сбраживание углеводов – основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных. У жвачных потребность в глюкозе за счёт поступления из пищеварительного тракта удовлетворяется не более чем на 10 %, а остальные 90 % – за счёт глюконеогенеза.
Энергетически невыгодный этап сбраживания углеводов у жвачных компенсируется возможностью переваривать труднодоступные растительные корма. В ходе брожения освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза белков, липидов и других органических соединений. Известно несколько типов брожения: молочно-кислое, маслянокислое, пропионовокислое, спиртовое и др. Каждый тип брожения вызывается особой группой микроорганизмов и даёт специфические конечные продукты. Простые сахара в рубце сбраживаются с образованием органических кислот и газов – водорода, диоксида углерода, метана. Все моносахариды вначале превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), а затем, в зави-
симости от вида бактерий, из пировиноградной кислоты могут образоваться молочная кислота (лактат), муравьиная кислота, ацетоуксусная кислота. Из муравьиной кислоты образуется уксусная кислота (ацетат), а из уксусной кислоты – валериановая и масляная (бутират) кислоты. Из молочной кислоты образуется пропионовая кислота (пропионат), из щавелево-уксусной кислоты – янтарная.
Примерно 35...45 % моносахаридов превращается в ЛЖК (уксусную, пропионовую, масляную), которые покрывают потребности в энергии жвачных примерно на 40 %. Из ЛЖК больше всего образуется уксусной кислоты (60...70 %). Уксусная кислота служит источником энергии и предшественником молочного жира. Она ослабляет процесс депонирования жира и усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо, которые используются молочной железой. Много уксусной кислоты образуется при высоком содержании в рационе клетчатки и корнеплодов, при кормлении животных сеном, луговой травой, силосом. Увеличение в рационе жвачных количества крахмалистых кормов сопровождается снижением доли уксусной кислоты, следовательно, падением жирности молока. Такой метаболический процесс нежелателен для лактирующих коров, но положительно отражается на продуктивности откормочного поголовья крупного рогатого скота, т. е. на приросте мышечной массы.
Рационы, богатые крахмалом и сахаром, и концентраты способствуют образованию пропионовой кислоты (15...20 %), которая является основным предшественником глюкозы (глюконеогенез в печени) и используется в синтезе жиров, стимулируя прирост массы тела у телят. Повышение в рационе количества кормовых белков вызывает увеличение содержания масляной кислоты (10...15 %). По энергетической ценности масляная кислота в 2 раза превышает уксусную и пропионовую кислоты. При её переработке наблюдается угнетение пищеварительных процессов и даже отравление животных. Соотношение и количество ЛЖК в значительной степени определяются видом и способом приготовления кормов. При недостатке углеводистых кормов кислый силос способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению содержания уксусной и масляной кислот, что может привести к заболе-
314
ванию кетозом, который характеризуется расстройством пищеварения и обмена веществ.
Кетоз – нарушение обмена веществ, характеризующееся повышением содержания кетоновых тел в жидкостях тела и снижением уровня глюкозы в крови. Наблюдается у высокопродуктивных коров, особенно в начале лактации и является следствием нарушения гормонального обмена, кормления силосом, содержащим масляную кислоту, избытка белков в корме или недостаточного питания.
В жидкостях тела кетоновые тела в ограниченных концентрациях присутствуют постоянно, и образуются при мобилизации резервных жиров для удовлетворения энергетических потребностей организма. Кетоновые тела могут использоваться различными тканями, например молочной железой для синтеза жира или в качестве дыхательного субстрата (20...30 % СО2 выдыхаемого воздуха). Таким образом, при кетозе не нарушается утилизация кетоновых тел, а происходит их избыточное образование. Кетоновые тела служат индикаторами нарушенного обмена веществ. Они образуются в эпителии рубца, печени и молочной железе.
В настоящее время нет единого мнения о главной причине, вызывающей кетоз, известен ряд стимулирующих это заболевание факторов:
– недостаток глюкозы для синтеза лактозы, высокопродуктивной корове для обеспечения синтеза лактозы в сутки требуется 2 кг глюкозы;
– недостаточная адаптация эндокринной системы – истощение гипофиза и коры надпочечников проявляется в уменьшении секреции АКТГ и глюкокортикоидов;
– ожирение к моменту отёла – усиленное использование депонированного жира приводит к повышению концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел. Высокопродуктивные коровы, особенно в период раздоя, не удовлетворяют свою потребность в энергии за счёт корма, если его качество низкое. Однако при введении в рацион достаточного количества легкогидролизуемых углеводов из зерна и корнеплодов при сохранении его структуры и содержания сырой клетчатки (18 % сырой клетчатки в сухом веществе всего рациона) удаётся быстро восстановить равновесие.
– недостаток или избыток белков. Недостаток белка в питании приводит к ожирению печени в результате недостаточного обеспечения определенными
