целлюлоза, пектин, крахмал, инулин, фруктозаны и др., а к простым сахарам – моно- и олигосахариды.
В преджелудках растительные полисахариды рубцовой микрофлорой расщепляются до моносахаридов.
В преджелудках жвачных переваривается менее 30...38 % клетчатки, остальная часть переходит в нижележащие отделы пищеварительного аппарата, где и продолжается её переваривание. Метаболизм углеводов в рубце зависит от многих причин: источника и уровня клетчатки в рационе (оптимальное её содержание около 17 %); вида корма (целлюлозолитическая активность наивысшая при скармливании зелёной травы, наименьшая – при даче веточного корма); уровня легкопереваримых углеводов. При высоком содержании крахмала и сахара гидролиз клетчатки снижается, так как микроорганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Вместе с тем отсутствие легкопереваримых углеводов также уменьшает использование клетчатки из-за недостаточного развития микрофлоры. На этот процесс оказывает влияние содержание в рационе аминокислот. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты – пролин, лизин, цистеин, метионин (однако высокие дозы метионина ингибируют расщепление клетчатки), биологически активные вещества (микроэлементы, витамины, антибиотики). Так, включение в рацион крупного рогатого скота 30 мг хлорида кобальта на голову в сутки повышает активность цел-люлозорасщепляющей микрофлоры на 35...40 %. Низкие концентрации антибиотиков стимулируют активность микроорганизмов, тогда как высокие концентрации подавляют её. На метаболизм углеводов влияет степень лигнификации растений. Лигнин структурно связан с целлюлозой и служит физическим барьером, препятствующим воздействию микроорганизмов рубца на клетчатку. По мере созревания растений количество лигнина в них увеличивается. С разрушением клеточной оболочки (лигнина) составные части растительной клетки становятся доступными для микрофлоры. Поэтому измельчение, пропаривание, обработки грубого корма кислотами и щелочами повышают его переваримость.
Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, позволяет направленно регулировать метаболические процессы в преджелудках жвачных. Одновременно с расщеплением углеводов в рубце происходит синтез микробиальных полисахаридов, которые затем перевариваются в тонком кишечнике. Процесс расщепления полисахаридов заканчивается стадией образования глюкозы, которая всасывается в кровь и используется для энергетических целей.
Уникальная особенность жвачных состоит в том, что поступающие с кормом и образовавшиеся в результате микробного расщепления моно- и дисахариды в анаэробных условиях сбраживаются до ЛЖК и некоторых других продуктов. Наличие анаэробной ферментации (брожения) углеводов в рубце существенно отличает метаболизм углеводов у жвачных. Известно, что процесс брожения энергетически невыгоден, так как образуются недоокисленные продукты, т. е. с этой точки зрения углеводный баланс у жвачных неэкономичен, поэтому при повышенной потребности в углеводах, например при лактации, легко может возникнуть углеводная недостаточность. Сбраживание углеводов – основная причина низкой концентрации глюкозы в крови жвачных. У жвачных потребность в глюкозе за счёт поступления из пищеварительного тракта удовлетворяется не более чем на 10 %, а остальные 90 % – за счёт глюконеогенеза.
Энергетически невыгодный этап сбраживания углеводов у жвачных компенсируется возможностью переваривать труднодоступные растительные корма. В ходе брожения освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза белков, липидов и других органических соединений. Известно несколько типов брожения: молочно-кислое, маслянокислое, пропионовокислое, спиртовое и др. Каждый тип брожения вызывается особой группой микроорганизмов и даёт специфические конечные продукты. Простые сахара в рубце сбраживаются с образованием органических кислот и газов – водорода, диоксида углерода, метана. Все моносахариды вначале превращаются в пировиноградную кислоту (пируват), а затем, в зави-
симости от вида бактерий, из пировиноградной кислоты могут образоваться молочная кислота (лактат), муравьиная кислота, ацетоуксусная кислота. Из муравьиной кислоты образуется уксусная кислота (ацетат), а из уксусной кислоты – валериановая и масляная (бутират) кислоты. Из молочной кислоты образуется пропионовая кислота (пропионат), из щавелево-уксусной кислоты – янтарная.
Примерно 35...45 % моносахаридов превращается в ЛЖК (уксусную, пропионовую, масляную), которые покрывают потребности в энергии жвачных примерно на 40 %. Из ЛЖК больше всего образуется уксусной кислоты (60...70 %). Уксусная кислота служит источником энергии и предшественником молочного жира. Она ослабляет процесс депонирования жира и усиливает мобилизацию жирных кислот из жировых депо, которые используются молочной железой. Много уксусной кислоты образуется при высоком содержании в рационе клетчатки и корнеплодов, при кормлении животных сеном, луговой травой, силосом. Увеличение в рационе жвачных количества крахмалистых кормов сопровождается снижением доли уксусной кислоты, следовательно, падением жирности молока. Такой метаболический процесс нежелателен для лактирующих коров, но положительно отражается на продуктивности откормочного поголовья крупного рогатого скота, т. е. на приросте мышечной массы.
Рационы, богатые крахмалом и сахаром, и концентраты способствуют образованию пропионовой кислоты (15...20 %), которая является основным предшественником глюкозы (глюконеогенез в печени) и используется в синтезе жиров, стимулируя прирост массы тела у телят. Повышение в рационе количества кормовых белков вызывает увеличение содержания масляной кислоты (10...15 %). По энергетической ценности масляная кислота в 2 раза превышает уксусную и пропионовую кислоты. При её переработке наблюдается угнетение пищеварительных процессов и даже отравление животных. Соотношение и количество ЛЖК в значительной степени определяются видом и способом приготовления кормов. При недостатке углеводистых кормов кислый силос способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению содержания уксусной и масляной кислот, что может привести к заболе-
314
