Образующийся в гипоталамусе гонадотропин-рилизингфактор вызывает высвобождение из передней доли гипофиза гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ). Под влиянием тонической секреции ЛГ и ФСГ происходит созревание фолликулов, образование в них полости. Появляется фолликулярная жидкость, формируются оболочки фолликулов, превращаясь в Граафовы пузырьки. ФСГ стимулирует выработку внутренней текой фолликулов эстрогенных гормонов, а под совместным влиянием ФСГ и ЛГ происходит предовуляторное созревание фолликула и овуляция [23].
ФСГ у коров с нормальным половым циклом поступает в кровь непрерывно, однако уровень его концентрации в течение всего полового цикла (в зависимости от его фаз) имеет волнообразный характер. Так, Сорокин В.И [97] обнаружил, что содержание ФСГ увеличивается на 9-11-й дни цикла и объясняет это вероятным стимулирующим влиянием ФСГ на развитие фолликулов, которые начинают созревать при повторной гонадотропной стимуляции [79]. В последующем увеличение концентрации ФСГ происходит за 1-2 дня до охоты и в первые 12 часов охоты. Максимальный уровень ФСГ, наблюдаемый перед охотой, был 12,2 ± 0,7 мг/100 мл сыворотки. Другие исследователи наблюдали пик ФСГ примерно через 28 ч после предовуляторного выброса ЛГ [124]. Этому пику отводят роль инициатора созревания новых фолликулов в следующем цикле. Леткевич Л.Л. и др. [112] показывают, что содержание ФСГ в плазме крови коров в период охоты было 1,64 ± 0,52 нг/мл. К 6- му дню цикла оно снижалось до 1,36 ± 0,56 нг/мл, а затем увеличивалось и к 19-му дню цикла достигало 1,92 ± 1,02 нг/мл.
Динамика концентрации ФСГ в крови коров в исследованиях Алиева А.А. [1] имела пульсирующий характер. При этом отмечено три волны ФСГ: первая - на 4-6-й дни после окончания охоты (1,4 ± 0,3 нг/мл); вторая на 9-10-й дни и достигает такой же величины. Наибольшую величину (1,8 ± 0,3 нг/мл) имела третья волна секреции ФСГ (15-18-й дни цикла)
после чего концентрация ФСГ снижалась до базального уровня (0,5 ± 0,1 нг/мл) и затем происходил предовуляторный выброс гормона, совпадающий по времени с выбросом ЛГ.
По данным ряда авторов [25, 75, 76] содержание ЛГ в крови коров в первые 3 дня цикла остается на низком уровне. Затем его концентрация с некоторыми колебаниями в сторону уменьшения к 7-му дню резко повышается, достигая значительной величины к 9-му дню цикла. С 13 по 17-й дни содержание ЛГ вновь снижается. Последний его подъем происходит перед началом эструса, достигая выше средней величины, и резко снижается через 12 часов, что свидетельствует о прошедшей овуляции. Начало фазы желтого тела сопровождается низкой амплитудой (0,3 – 1,8 нг/мл), середина фазы – амплитудой 1,2 – 7,0 нг/мл [17]. Другими исследователями [24] показано, что концентрация ЛГ в период охоты составила 4,4 ± 0,67 нг/мл и к 6-му дню повысилась до 5,3 ± 0,78 нг/мл, а к 15-му дню отмечалось снижение до 4,5 ± 0,13, к 19-му - до 5,0 ± 0,28 нг/мл. Исследования, проведенные Алиевым А.А. и др. [1], свидетельствуют о том, что концентрация ЛГ достигает пика во время стадии возбуждения (9,5 ± 4,5 нг/мл), затем резко снижается до базального уровня (1,0 ± 0,3 нг/мл). Примерно на 8-е сутки полового цикла она кратковременно повышается (до 2,8 ± 1,2 нг/мл), затем вновь поддерживается на базальном уровне.
Максимальная концентрация ЛГ достигается перед овуляцией (предовуляторный пик ЛГ) и составляет по разным данным 8,7 нг/мл, 19-35 [256], 50-65 или даже 100 нг/мл. Предовуляторный выброс ЛГ вызывает лютеинизацию клеток зернистого слоя и внутренней теки фолликула. В это же время созревает ядро ооцита. Овуляция у коровы начинается примерно через одинаковый интервал после естественного пика ЛГ [244]. Этот интервал соответствует времени, необходимому для завершения созревания ядра ооцита.
Роль пролактина в регуляции половой цикличности у коров до конца не изучена.
Давно обнаружено, что при добавлении в среду для культивирования ФСГ, последний индуцирует появление в клетках гранулезы рецепторов к пролактину. При этом под действием ЛГ количество рецепторов к пролактину повышалось, а введение самого пролактина увеличивало скорость образования рецепторов к ЛГ [39]. Предполагают, что пролактин тормозит регуляторные процессы в теке и гранулезе фолликула [215]. Сорокин В.И. [97] отметил, что у телок, отличающихся гиперсекрецией пролактина, не отмечено ни одного случая развития фолликула, закончившегося овуляцией. При этом показано, что у нормально циклирующих коров эструс реализуется при минимальных уровнях пролактина (1,8-4,1 нг/мл). Высокий уровень пролактина в фолликулярной жидкости коррелирует с низким содержанием ФСГ и эстрогенов. При этом вдвое уменьшается содержание клеток гранулезы на фолликул, 75% ооцитов имеют признаки дегенерации и неспособны к реинициации мейоза [214].
Следует отметить, что в настоящее время сложилось определенное представление о том, что действие пролактина на ткань яичника сопровождается модификацией ряда процессов цитодифференцировки фолликулярных клеток, как правило, сопровождающееся нарушением гаметогенеза [39].
Количество пролактина в крови лактирующих животных тесно связано с функциональным состоянием молочной железы. Однако некоторыми исследователями [102] установлено, что пролактин оказывает влияние не только на молочную железу, но и на многие другие органы, изменяя и направляя общий обмен веществ в организме. Пролактин, поступивший из аденогипофиза в кровь, частично связывается с сывороточными белками. При этом связанный пролактин не поглощается молочной железой, в то время как свободный, взаимодействуя с молочной железой, через 15 минут распадается в ней. Роль связанного с γ -глобулином крови пролактина не ясна.
Рост и развитие фолликулов протекают под контролем гонадотропных гормонов гипофиза с момента образования 4-го слоя гранулезных клеток. С развитием фолликула
