цикла с 0,16 ± 0,02 нг/мл до 0,19 ± 0,09 нг/мл. Второй максимальный подъем (0,25 ± 0,02 нг/мл) был на 17-й день полового цикла, и третий перед овуляцией – составил 0,16 ± 0,01 нг/мл. По данным Шановой О.Н. [108], пик эстрадиола наблюдается в день перед очередной охотой – 39,3 ± 2,8 пг/мл. В день охоты концентрация гормона была 22,6 ± 1,6 пг/мл, затем наблюдалось снижение концентрации эстрадиола-17 β до 12,7 ± 1,7 пг/мл. На 5-й и 10-й дни отмечены подъемы, равные 21,3 ± 1,5 и 22,6 ± 3,4 пг/мл соответственно. В остальные дни полового цикла содержание гормона было в пределах 13,5 ± 2,1 пг/мл – 17,1 ± 1,7 пг/мл. Другими исследователями [1] отмечается предовуляторное повышение секреции эстрадиола за 1-2 суток до наступления стадии возбуждения (до 19 ± 4,7 пг/мл), затем снижение до базального уровня (5,1 ± 1,5 пг/мл) и волнообразное повышение на 5-7-е сутки (10,7 ± 3,2 пг/мл) после охоты. Нежданов А.Г. и др. [15] сообщают, что в период проявления всех феноменов стадии возбуждения, концентрация эстрадиола в крови коров составляет от 15 до 35 пг/мл. Более высокий уровень эстрадиола (30-55 пг/мл) выявляется в начале формирования стадии возбуждения.
На поздних стадиях фолликулогенеза эстрадиол синергично с ФСГ вызывают образование в клетках гранулезы рецепторов к ЛГ. Фолликулы, имеющие недостаточное число рецепторов ФСГ и продуцирующие мало эстрадиола, не способны реагировать на ЛГ и овулировать, что приводит к их атрезии [78,147].
Андрогены, в частности тестостерон, продуцируются текой и гранулезой фолликула. Их биологическое значение в процессе регуляции овариальной функции у коров изучено недостаточно. По-видимому, андрогены являются важным субстратом ароматизации в микросомах гранулезы в эстрогены [78].
Некоторые исследователи отмечают, что ФСГ, действуя через мембранные рецепторы гранулезы клеток, стимулирует активность фермента ароматазы, превращая андрогены в
эстрогены, что сопровождается ростом малых антральных фолликулов до предовуляторных [14]. ЛГ через аналогичные рецепторы действует на клетки тека-интерна, интерстициальные или стромальные клетки, стимулируя синтез андрогенов, которые диффундируют в гранулезу для последующего превращения в эстрогены.
В динамике секреции тестостерона у коров отмечается низкое содержание гормона в течение полового цикла. На 11-13 дни после эструса отмечается кратковременный пик тестостерона [97]. Шамаровым А.А. и др. [24] отмечается снижение концентрации тестостерона с 0,19 ± 0,01 нг/мл в период охоты до 0,15 ± 0,02 и 0,14 ± 0,01 нг/мл к 9-12-му дням полового цикла, соответственно. К 17-му дню цикла концентрация его возрастает до 0,17 ± 0,01 с последующим снижением до 0,14 ± 0,01 и увеличением в период охоты до 0,18 ± 0,01 нг/мл. Другие исследователи отмечают, что содержание тестостерона в период охоты равняется 960,0 ± 133,0 пмоль/мл или 45-120 пг/мл [17].
Фолликулярная фаза полового цикла завершается овуляцией доминирующего фолликула. Специфическим стимулом для разрыва фолликула служит повышение внутрифолликулярного давления, истончение стенки Граафова пузырька и раздражение нервных рецепторов, индуцирующих выброс окситоцина из задней доли гипофиза, который стимулирует сокращение стенок фолликула и обеспечивает его разрыв. Установлено, что стенка фолликула, выступающая над поверхностью яичника, истончается под влиянием лизосомальных энзимов и гиалорунидазы, одним из источников которых является матка.
Крупный фолликул секретирует также и некоторое количество прогестерона. Увеличение концентрации эстрогенов в сочетании с малыми дозами прогестерона обусловливает выброс ЛГ, что ведет к овуляции и образованию желтого тела [23]. ЛГ стимулирует дифференцировку лютеиновых клеток и биосинтез прогестерона. Эффект ЛГ на процесс лютеинизации усиливается пролактином. Пролактин способствует
образованию рецепторов ЛГ и, тем самым, обеспечивает высокую чувствительность лютеиновых клеток к низким концентрациям ЛГ, выявляемым в данной фазе цикла [81,256]. Таким образом, на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое с 3-4-го дня начинает активно секретировать прогестерон. Среди половых гормонов прогестерон является преобладающим в течение большей части полового цикла коровы. Содержание прогестерона в период охоты невелико (0,1-0,8 нг/мл) [15, 150] и повышается в фазу желтого тела в среднем до 5 нг/мл, достигая максимума 6-7 нг/мл в ее конце [150,174]. Данные опытов некоторых исследователей свидетельствуют о резком падении уровня гормона в крови коров за 1-4 дня до начала охоты [144,148]. Это падение начинается между 16-м и 19-м днями цикла. У некоторых коров концентрация прогестерона в крови снижалась с 10 до < 1 нг/мл за полдня, у других этот процесс длится не менее 2-х дней. Содержание гормона сохраняется на том же уровне до формирования желтого тела во время овуляции [11].
Другими исследователями [24] показано, что в период активной половой охоты концентрация прогестерона составляет 2,5 ± 0,59 нг/мл. В дальнейшем его содержание увеличивается и к 9-му дню цикла составляет 9,96 ± 0,9 нг/мл. Наивысший уровень прогестерона отмечается на 12-й день цикла (12,24 ± 0,71 нг/мл), после чего содержание его на 19-й день резко снижается (в 12,7 раза) перед незначительным подъемом в фазу охоты (1,86 ± 0,39 нг/мл). Сорокин В.И. [97] отмечает, что уровень секреции прогестерона с 7-го до 15-го дня полового цикла, при наличии хорошо пальпируемого желтого тела был наивысшим и составил 3,8 - 6,0 нг/мл. Алиев А.А. и др. [1] обнаружили резкое снижение концентрации прогестерона за 3-4 дня до наступления стадии возбуждения (с 7,6 ± 1,6 до 0,99 ± 0,54 нг/мл). Содержание этого гормона в период охоты и около 4-х суток после нее было 1,85 ± 0,76 нг/мл, а на 9-10-е сутки составило 5,3 ± 0,5 нг/мл. Нейфельд В.Г. [60] в своих исследованиях показал, что максимальная концентрация прогестерона у коров обнаружена
