внутренней секреции в период формирования суперовуляторной реакции.
Стимуляция яичников гонадотропными препаратами представляет собой вмешательство в сложные эндокринологические процессы развития фолликулов, созревания яйцеклеток и овуляции, так как инъекции фолликулостимулирующих препаратов в середине лютеальной фазы эстрального цикла влекут за собой сильное увеличение ФСГ- и ЛГ-активности гипофиза в течение нескольких дней.
Некоторые исследователи показывают, что у 15-20% всех коров, используемых в качестве доноров, не получают пригодных к пересадке эмбрионов [178]. Считается, что это явление – следствие гонадотропной стимуляции, так как не стимулированные животные в большинстве случаев продуцируют только жизнеспособные эмбрионы [266]. Многими исследователями показано, что экзогенные гонадотропины оказывают влияние на завершающие стадии созревания ооцитов, фолликулярный стероидогенез [177, 179, 218,], транспорт спермы, оплодотворение и развитие эмбрионов в яйцеводах и матке до их извлечения. Некоторые из этих изменений отражаются в концентрации прогестерона и ЛГ [117, 165,] в периферической плазме.
Bevers М. и Dieleman S. [125] выделяют три стадии фолликулярного развития, когда могут возникнуть описанные нарушения:
-период между инициацией суперовуляции и введением простагландина. В этот период первичная стимуляция фолликулярного роста проходит на фоне увеличения концентрации прогестерона из-за инъекции гонадотропина;
-период между введением простагландина и пиком лютеинизирующего гормона. Эта стадия включает в себя развитие фолликулов с предовуляторными свойствами. Этот период часто укорачивается по сравнению с необработанными животными;
-период между эндогенным пиком ЛГ и овуляцией. В течение этой стадии у нормально циклирующих коров
завершается фолликулярное развитие и созревание ооцитов. Эти процессы осуществляются путем последовательных изменений метаболизма фолликулярных стероидов [40,143,144]. У обработанных животных эти процессы происходят в окружении более высокой концентрации ФСГ и ЛГ.
Обнаружены преждевременное отклонение в секреции прогестерона, следующее за введением гонадотропина, или высокие уровни прогестерона во время ожидаемой охоты. Оба эти состояния не совместимы с нормальным предовуляторным высвобождением ЛГ и наиболее часто приводят к развитию поврежденных ооцитов и, в конечном счете, к снижению качества эмбрионов [165,].
Domeki I. [149] обнаружил, что коровы, от которых получены хорошие по качеству эмбрионы, имели уровень прогестерона во время охоты меньше 1 нг/мл, а те, от которых получили дегенерированные эмбрионы – около 2 нг/мл. Хилькевич С.Н. и др. [12] отмечают резкое повышение концентрации прогестерона, начиная с 3-го дня стимулированного полового цикла, обусловленное значительной общей массой лютеальной ткани, образовавшейся в результате овуляции большого числа фолликулов, достигшей максимума на 7-й день полового цикла. Этими же авторами подчеркивается, что недостаточный или неполный лизис желтых тел после воздействия экзогенных простагландинов является важнейшей причиной отсутствия позитивных показателей в реакции яичников на гонадотропин, так как остаточная активность желтого тела отрицательно влияет на развитие и оплодотворение яйцеклеток.
При использовании ФСГ-П (США) Пасицкий М.Д. и др. [64] обнаружили, что к 3-му дню полового цикла уровень прогестерона возрастает в 8 раз (6,2 нг/мл). На 7-й день содержание прогестерона увеличилось до 13,5 нг/мл.
По данным Миненко Г.В. и др. [58], уровень прогестерона до введения простагландина составил 2,63 нмоль/л, через 24 ч после введения – 3,38. За сутки этот показатель снизился до 2,05 нмоль/л, на 2-й день содержание гормона возросло до 4,84
нмоль/л, а к 3-4-му дням снизилось до 1,9 нмоль/л. Максимальное количество прогестерона в крови было достигнуто на 5-й день – 14,55 нмоль/л. Другими исследователями [100 показано, что уровень прогестерона в начале гормональной обработки был от 2 нмоль/л до 4 нмоль/л, после введения простагландина падал ниже 1 нмоль/л, а затем поднимался в зависимости от реакции яичников на экзогенный гонадотропин.
Некоторые исследователи [225, 232] считают, что резкое падение концентрации прогестерона после введения простагландина, является признаком ожидаемой хорошей реакции животного на гормональную обработку. При гормональной обработке телок на 10-й день полового цикла уровень прогестерона увеличивается от 0,3 нг/мл во время эструса до 17 ± 2,83 нг/мл и 24,2 ± 2,57 нг/мл на 7-й и 8-й дни соответственно.
Имеются также сообщения о наличии связи между уровнем прогестерона на 4-5-й дни после осеменения и появлением аномалий зародышей, извлеченных на 6-8-й день [275].
У нормально циклирующих коров интервал между началом регрессии желтого тела и пиком ЛГ составляет 58 ч [144].
Пик ЛГ в связи с введением простагландина F2 α обработанным гонадотропином животным, продолжается 42 часа, а интервал от пика ЛГ до овуляции – 24-27 часов [123, 124]. Изменение описанных временных интервалов, частичное или полное подавление подъема ЛГ перед стимулированной овуляцией также может привести к нарушениям созревания ооцитов и к снижению качества эмбрионов. Исследования пульсирующей секреции эндогенного ЛГ у суперовулировавших коров недостаточны. Domeki I. [149] отмечает, что уровни ЛГ были ниже у суперовулировавших животных, чем у контрольных. Самыми низкими были уровни ЛГ у животных, от которых не были получены эмбрионы. Выброс лютеинизирующего гормона происходил в разные сроки в
