Глава 1
Анатомия репродуктивной системы быка
Бен Нейборс и Роберт Линфорд
Кафедра клинических наук, Колледж ветеринарной медицины, Университет штата Миссисипи, Старквилл, Миссисипи, США
Введение
С функциональной точки зрения репродуктивную систему быка можно разделить на структуры, обеспечивающие образование, транспортировку и передачу сперматозоидов (рисунок 1.1).
Образование сперматозоидов
Паренхима семенника содержит клеточные структуры, обеспечивающие сперматогенез и выработку стероидов (рисунок 1.2). Паренхима образует нечётко разграниченные дольки из извитых трубочек, называемых семенными канальцами. Семенные канальцы содержат сперматогонии, из которых развиваются зрелые сперматозоиды. В просвете семенных канальцев также находятся клетки Сертоли. Клетки Лейдига, отвечающие за выработку мужского гормона тестостерона, расположены между семенными канальцами, в интерстициальном пространстве.1
приближает его к телу за счёт сокращения мясистой оболочки мошонки и мышцы, поднимающей семенник. Белочная оболочка — толстая фиброзная капсула, покрывающая семенник и поддерживающая давление внутри него.3Изнутри белочная оболочка образует расположенное по оси средостение семенника, от которого отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на нечетко выраженные дольки. Этот соединительнотканный каркас поддерживает сосуды, нервы, паренхиму и систему канальцев семенника. Мошонка быка отвислая вследствие дорсовентральной ориентации расположенных в ней семенников.1
Семенной канатик
В состав семенного канатика входят семявыносящий проток, кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы семенника и придатка семенника.4По существу, семенной канатик включает все ткани внутри влагалищной оболочки и тянется от влагалищного кольца в брюшной полости до семенника.5
Семенники
Семенники находятся в мошонке. Мошонка свисает между бедрами в паховой области. Она состоит из наружных и внутренних слоев. К наружным слоям относятся кожа, мясистая оболочка, поверхностная фасция промежности, наружная семенная фасция, фасция мышцы, поднимающей семенник, внутренняя семенная фасция и париетальный листок влагалищной оболочки. Кожа мошонки и мышца мясистой оболочки плотно соединены, тогда как фасциальные слои легко отделяются от кожи и париетального листка влагалищной оболочки, как при закрытом способе кастрации. Сам семенник покрыт висцеральным листком влагалищной оболочки и белочной оболочкой.2Висцеральный листок влагалищной оболочки — это внутренний слой влагалищной оболочки, выпячивания брюшины, проходящего через паховый канал в полость мошонки. Щелевидное пространство между париетальным и висцеральным листками влагалищной оболочки называется влагалищной полостью (рисунок 1.3). Влагалищная полость служит для регуляции температуры семенника путем подъема
Транспорт
Сперматозоиды перемещаются из семенников по системе канальцев и протоков, в которую входят извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, придаток семенника, семявыносящий проток и мочеиспускательный канал (рисунок 1.4). Эта система обеспечивает созревание и хранение сперматозоидов, а также выделяет жидкость, облегчающую их перемещение.
Система канальцев и протоков для транспорта сперматозоидов
В извитых семенных канальцах происходит сперматогенез: сперматогонии развиваются в первичные сперматоциты, затем в сперматиды и, наконец, в сперматозоиды.1Этот процесс происходит в стенке семенного канальца. Определенные участки
T
Tr
P
L
Sg
St
Ly
St
Sc
Sr
Pt
Vt
Vc
Mt
Et
Ep-t
Ep-h
Rt
Tp
Ep-h
Sc
Ep-t
Ep-b
Рисунок 1.5 Sc — семенной канатик; Eph — головка придатка семенника; Epb — тело придатка семенника; Ept — хвост придатка семенника.
канальца соответствуют отдельным стадиям развития, поэтому каждую стадию можно определить с помощью специальных гистологических методов.6После завершения спермиогенеза сперматозоиды высвобождаются в просвет извитого семенного канальца и начинают продвигаться по прямому семенному канальцу. Прямой семенной каналец лишь соединяет извитой семенной каналец с сетью семенника. Сеть семенника представляет собой «систему лабиринтообразных полостей неправильной формы и соединенных между собой канальцев».2Сеть семенника расположена в его средостении и соединяет семенные канальцы с выносящими протоками, выходящими из семенника у головчатого конца. Система выносящих канальцев продолжается в придаток семенника, расположенный на его наружной поверхности (рисунок 1.5). Придаток семенника подразделяется на головку, тело, расположенное на медиальной поверхности, и хвост, находящийся у дистального хвостатого конца.
Семявыносящий проток
Семявыносящий проток прикреплен к медиальной стороне семенника брыжейкой семявыносящего протока.5Семявыносящий проток является продолжением хвоста придатка семенника (рисунок 1.6). Он входит в брюшную полость через паховый канал, пересекает латеральную связку мочевого пузыря и перед впадением в мочеиспускательный канал в области семенного холмика расширяется, образуя ампулу.5
Ep-b
Ep-h
Sc Dd Ep-t
Рисунок 1.6 Sc — семенной канатик; Eph — головка придатка семенника; Epb — тело придатка семенника; Ept — хвост придатка семенника; Dd — семявыносящий проток.
Передача
Передача сперматозоидов от быка корове происходит при введении полового члена, для чего необходимы его эрекция и эякуляция. В этих процессах участвуют половой член, его мышцы, кровеносные сосуды и нервы.
Половой член
У быка в половом члене различают корень, тело и головку (рисунок 1.7). Корень полового члена — это место начала образующей его эректильной ткани, а также мышц полового члена. Основную массу полового члена составляет эректильная ткань пещеристого тела. Парные пещеристые тела начинаются раздельно по обе стороны седалищной дуги, медиально от седалищных бугров. Эти отдельные части называются ножками полового члена. Ножки направляются вентромедиально и, соединяясь, образуют тело полового члена. Губчатое тело представляет собой эректильную ткань, окружающую мочеиспускательный канал. Его начальная часть, называемая луковицей полового члена, берет начало между ножками по средней линии седалищной дуги. Таким образом, корень полового члена образован ножками (пещеристым телом) и луковицей (губчатым телом).
Эректильная ткань заключена в плотную наружную белочную оболочку. Белочная оболочка состоит из внутреннего слоя циркулярных волокон и наружного слоя продольных волокон. От внутреннего циркулярного слоя внутрь пещеристого тела отходят трабекулы, к которым прикрепляется эндотелий кавернозных полостей.
Каудальнее корня полового члена расположены его мышцы: седалищно-пещеристые, луковично-губчатая и мышцы, оттягивающие половой член (рисунок 1.8). Парные седалищно-пещеристые мышцы начинаются на медиальных поверхностях седалищных бугров и покрывают ножки полового члена; их волокна направляются вентромедиально, образуя букву «V», и заканчиваются на небольшом расстоянии от начала тела полового члена.1Во время эрекции седалищно-пещеристая мышца сокращается, выталкивая кровь из кавернозных полостей ножек в тело полового члена.7Луковично-губчатая мышца расположена каудальнее луковицы полового члена; она начинается вдоль седалищной дуги и простирается до места соединения ножек полового члена.1Волокна луковично-губчатой мышцы проходят поперёк луковицы полового члена, и сокращение этой мышцы обеспечивает продвижение
Bb
R
G
Fp
Bd
Bs Rp
Ic
Рисунок 1.8 Bs — луковично-губчатая мышца; Ic — седалищно-пещеристая мышца; Rp — мышца, оттягивающая половой член.
эякулята по мочеиспускательному каналу.7Мышца, оттягивающая половой член, тянется от хвостовых позвонков и внутреннего анального сфинктера и прикрепляется дистальнее сигмовидного изгиба.8Эти парные мышцы расслабляются во время эрекции, позволяя половому члену выходить из препуция, а в состоянии покоя сокращаются, втягивая его обратно в препуциальный мешок.8
Тело полового члена начинается там, где две ножки соединяются дистальнее седалищной дуги; оно простирается краниально вдоль вентральной стенки тела и на средней линии вентральной поверхности живота переходит в свободную часть полового члена (рисунок 1.9). Тело полового члена имеет S-образный изгиб, называемый сигмовидным. Проксимальный изгиб сигмовидного изгиба направлен каудально и расположен вблизи мошонки. Дистальный изгиб направлен краниально; короткие поддерживающие связки полового члена прикрепляют его к вентральной поверхности седалищной дуги.
Головка полового члена представляет собой небольшой ограниченный участок на кончике его свободной части8 (рисунок 1.10). Свободная часть полового члена простирается от места прикрепления внутреннего листка препуция до головки полового члена.8Свободный конец полового члена закручен против часовой стрелки, если смотреть с правой стороны, о чём свидетельствует
