Воспроизводство крупного рогатого скота

Взаимосвязь питания и

репродукции у молочной коровы

Butch Cargile¹ и Dan Tracy²

1 Прогрессивные решения в молочном скотоводстве, Твин Фоллс, Айдахо, США

2 Мультимин США, Оберн, Кентукки, США

Вступление

Успешный репродуктивный менеджмент современной молочной коровы является результатом внедрения лучших методов управления. В отсутствие широко распространенных инфекционных заболеваний наибольшим фактором, влияющим на репродуктивную функцию, является предшествующий и текущий пищевой статус. Пищевой статус молочной коровы включает в себя сложное взаимодействие между макро- и микроэлементами и управление на уровне стада. В этой главе мы обсудим некоторые из этих взаимодействий и их влияние на репродуктивную функцию. С ветеринарной точки зрения основным принципом питания животных является профилактическая медицина. Репродуктивная функция коров запрограммирована на успех или неудачу, основываясь на степени метаболического стресса, испытываемого в течение транзитного периода от стадии поздней беременности до периода лактации после родов.

Транзитный период

Переходный ( транзитный) период подразумевает период в 3 недели непосредственно перед родами, через 3 недели сразу после родов. Расстройства, связанные с этим периодом репродуктивного цикла молочной коровы, включают в основном, послеродовой парез (молочная лихорадка), задержку плодных оболочек (задержание последа), метрит, липидоз печени (синдром жировой дистрофии печени), кетоз и смещение сычуга. Эти расстройства оказывают как прямое, так и косвенное влияние на репродуктивную функцию через фолликулярную память, иммунную функцию и состояние эндометрия. В таблице 30.1 приведены показатели заболеваемости различными нарушениями обмена веществ.

Задержание последа, метрит

и эндометрит

Цели воспроизводства

Целью репродуктивной программы любого коммерческого молочного завода является получение и поддержание последующей стельности как можно скорее после родов. Эта стельность приводит к другим родам и новому циклу лактации. К сожалению, роды - это биологическое событие, связанное со значительным риском. Риски, связанные с несколькими метаболически-иммунологическими расстройствами, коррелируют с транзитным периодом молочной коровы, в дополнение к возможности дистоции, которая сама по себе имеет сложное взаимодействие с каждым из метаболических расстройств. Учитывая множество возможных осложнений и негативных последствий, связанных с родами, прибыльность является единственным достаточно сильным стимулом, чтобы заставить молочных фермеров подвергать свой скот такой степени риска. На рисунке 30.1 показаны относительные периоды лактационного цикла с точки зрения прибыльности. В течение продуктивной жизни коровы, чем больше совокупного времени она проводит под областью кривой, связанной с прибыльностью, тем более она прибыльна для производства. Единственный способ получить доступ к этой фазе цикла лактации заключается в повторных отелах.

Отделение плаценты является иммунологически обусловленным событием. В исследовании Kimura et al.¹ нейтрофилы, выделенные из крови коров с задержкой плаценты, имели значительно более низкую функциональную активность до и после родов, которая наблюдалась до 2 недель после отела. Дальнейшая оценка в этом эксперименте выявила более низкие концентрации интерлейкина (IL)-8 в плазме крови у коров, у которых в конечном итоге произошло задержание последа. IL-8 функционирует как хемоаттрактант ( вещества, обуславливающие миграцию лейкоцитов) для нейтрофилов и вызывает фагоцитоз. Добавление анти-IL-8-антител к препаратам котиледонов привело к 41% -ному снижению числа нейтрофильных хемотаксисов in vitro.

Метрит - общепринятый термин, обозначающий инфекцию в матке новотельной коровы. Обычно это грамотрицательные анаэробные бактериальные инфекции, вызванные инвазией микробов из влагалища или ятрогенно ( во время лечения) занесенные в матку. Было показано, что иммуносупрессия в течение перипартуриентного периода предрасполагает корову к метриту. Эта иммуносупрессия начинается, как правило, за 1-2 недели до родов.^2-5 У коров, страдающих дистоцией, вероятность развития метрита в 2,58 и 4,32 раза выше, чем у коров с нормальными родами.^6,7

$$
Период прибыли Период Сухостой-
без убытков ный
период
$ Убытки
Отел 170 250 300
Дни лактации
Надой молока/день

Рис. 30.1 Периоды лактационного цикла с учетом рентабельности.

Таблица 30.1 Случаи различных нарушений обмена веществ.

Одним из методов, который изучается в попытке уменьшить иммуносупрессию перед родами, является изменение соотношения омега-6 (n-6) к омега-3 (n-3) жирным кислотам в двенадцатиперстной кишке.⁸ Похоже, что увеличение соотношения n-6:n-3 у многорожавших коров до отела, может улучшить функциональные свойства мононуклеарных клеток. Было высказано предположение, что диетическое соотношение n-6 к n-3, равное 15:1 или более, может плодотворно сказываться на репродуктивной функции в течение последующей лактации.

Кетоз и липидоз печени

Отрицательный энергетический баланс (NEB) определяется как недостаточное потребление калорий, необходимых для удовлетворения метаболических потребностей. Это скорее правило, чем исключение для молочных коров в поздний предродовой и ранний послеродовой периоды. NEB начинается в предродовом периоде и прогрессирует, так как потребление сухого вещества (DMI) резко снижается за несколько дней до отела. Считается, что это резкое снижение DMI является скорее следствием, чем причиной выраженного липолиза.⁹ Кетоз клинически классифицируется как повышенный уровень в плазме крови кетона β-гидроксибутирата (BHB). Это происходит, когда ткани организма, в основном мышечные и нервные, используют меньше кетона, чем вырабатывается гепатоцитами. Увеличение производства BHB является результатом чрезмерной мобилизации неэтерифицированных жирных кислот (НЖК). Кетоз сам по себе является механизмом выживания млекопитающих. Однако животные, имеющие экономическое значение, не должны приближаться к порогу выживания, поскольку он находится далеко за пределами зоны рентабельности и эффективного производства. У коров, у которых субклинический кетоз (концентрация BHB 1,2–2,9 ммоль/л) впервые выявлен в период от 3 до 7 дней лактации, оплодотворяемость при первом осеменении была в 0,7 раза выше, чем у коров с впервые выявленным кетозом через 8 и более дней лактации,10 предполагая эффект(ы), основанный(е) на временном явлении, а также охвате заболеваемости.

Поглощение гепатоцитами НЖК зависит от концентрации циркулирующей НЖК в плазме. После усвоения НЖК могут быть использованы путем эстерификации ( образование сложных эфиров из спирта и кислоты) обратно в триглицерид (ТГ) для внутреннего хранения. ТГ могут быть экспортированы из печени липопротеинами очень низкой плотности (ЛПОНП) для использования молочной железой и другими тканями. Усвоенная НЖК также может частично окисляться, что приводит к образованию кетонов, или полностью окисляться для производства аденозинтрифосфата (АТФ). Этот процесс называется бета-окислением. Внутрипеченочная переупаковка ТГ включает в себя связывание ТГ с ЛПОНП. Печень быка имеет ограниченную способность продуцировать ЛПОНП. Следовательно, во время периодов чрезмерного липолиза клеточный механизм бычьего гепатоцита перегружается ТГ и физически страдает от их количества, запасаемого внутриклеточно. Верхняя часть спектра этого состояния называется печеночным липидозом и обычно возникает, когда ТГ составляет более 5% от влажной ткани печени.

Витамины группы В, ниацин ( никотиновая кислота) и холин (витамин В4) , эффективно используются для изменения жировойкровеносно-печеночной оси. Ниацин эффективно ограничивает липолиз за счет связывания и стимуляции G-протеин-связанного рецептора GPR109A у людей.¹¹ Подобные эффекты наблюдались у молочного скота, которому скармливали 12 г/голову/день защищенного от распада в рубце ниацина.¹² Несмотря на свою эффективность в снижении липолиза, этот энерго-корректирующий метод контроля приводит к значительному сокращению производства молока и является неприемлемым в коммерческих условиях. Липолиз и последующий метаболизм НЖК в печени крупного рогатого скота является эволюционной адаптацией для сохранения лактации путем снабжения ЛПОНП в качестве альтернативного энергетического субстрата и обеспечения субстратом, необходимым для производства молочного жира в молозиве и молоке ранней лактации. Когда этот процесс ограничен, производство молока ограничено. Хотя эта стратегия контроля потенциально привлекательная с репродуктивной точки зрения, в конечном итоге она финансово невозможна с коммерческой точки зрения.

С другой стороны, добавление защищенного холина направлено на ограничение скорости фактора, включающего присоединение ТГ к ЛПОНП, что способствует увеличению выработки (трансляции) чистой печеночной энергии без увеличения печеночного заряда. Печеночный заряд теоретически считается инициатором сытости у крупного рогатого скота.⁹ Холин является неотъемлемой частью выработки фосфатидилхолина и имеет решающее значение для транспорта липидов и синтеза липопротеинов.¹³ Скармливание защищенного холина в исследовании Lima et al.¹⁴ привело к снижению уровня мастита, приближенного к статистической значимости. Связь между послеродовым маститом и ранними репродуктивными показателями обсуждается далее в этой главе. И холин, и аминокислота метионин являются донорами метила и могут заменить друг друга в этом процессе (рис. 30.2).

Другой эффективной стратегией кормления, направленной на профилактику клинического и субклинического кетоза, является использование монензина натрия - единственного ионофора, одобренного в настоящее время для лактирующего молочного скота. В Канаде и других странах разрешены к применению капсулы с контролируемым высвобождением, которые находятся в рубце и обеспечивают непрерывное высвобождение монензина. Этот метод в настоящее время не одобрен в Соединенных Штатах, но при этом кормление монензином разрешено. В мета-анализе показано, что монензин снижает частоту клинического кетоза и тяжесть субклинического кетоза.

Глава 3
Фосфатидилхолин
S-Аденозилгомоцистеин
Фосфатидилэтаноламин
S-Аденозил-метионин
CDP-холин Метионин Тетрагидрофолат
Диметилглицин
B12
Холин Бетаин
Гомоцистеин CH3-Тетрагидрофолат
Ацетилхолин
Цистеин Глутатион

Рис. 30.2 Пути метилирования (ДНК, белки, липиды).

Монензин оказывает свое влияние путем увеличения выработки пропионовой кислоты в рубце в результате отбора бактерий. Этот эффект, по-видимому, противоречит теории окисления печени, предложенной Allen¹⁶ , поскольку производство пропионата вовлечено в передачу сигналов насыщения у жвачных животных. Тем не менее, это может быть согласовано, поскольку дополнительное производство пропионата требует больше времени, чем всплески быстрого брожения крахмала после приема пищи^17.

β-глюканы

В иммунологии эмбриональной стадии у молочного скота и в иммунологии детского возраста у человека, иммуномодуляция β- глюканами с современной точки зрения грубо ориентирована на питание. По-видимому, источник и, что более важно, форма специфического β-глюкана оказывает существенное влияние на его функциональность в отношении экспрессии генов в клетках-мишенях иммунной системы. Необходимы обширные исследования для выяснения точных провоспалительных ( обеспечивающих мобилизацию воспалительного ответа) и пролонгирующих эффектов β-глюканов и их последующее влияние на воспроизводство.

Азот мочевины в молоке

Азот мочевины молока (MUN) тесно связан с азотом мочевины крови (BUN). BUN является косвенным показателем «избытка» кормового белка или, более конкретно, аммиака. В пределах нормального диапазона коммерческого рациона концентрация BUN увеличивается с увеличением отношения растворимого протеина к неструктурным углеводам. Абсолютные количества различных белковых фракций должны быть сопоставлены с соответствующими углеводными фракциями при рассмотрении соответствующих им уровней деградации рубца. Эффективное потребление кормового белка и углеводов приводит к эффективному производству микробного белка с минимальным образованием аммиака, который необходимо обезвредить путем включения его в мочевину в печени. Биохимический процесс превращения аммиака в мочевину приводит к затратам энергии. Исследование Rajala-Schultz и соавт.¹⁸ показало, что коровы с уровнями MUN от 10,0 до 12,7 мг/дл имели в 1,4 раза больше шансов стать стельными, чем коровы с уровнями MUN выше 15,4 мг/ дл.

В этом же исследовании коровы с уровнями MUN ниже 10,0 мг/дл имели в 2,4 раза больше шансов стать стельными, чем коровы с уровнями MUN выше 15,4 мг/дл. Исследования предполагают, что повышение уровня BUN оказывает многофакторное отрицательное влияние на фертильность, включая нарушения в развитии ооцитов,^19,20 созревании эмбрионов и внутриматочной среде.

Использование обменного белка и балансирование аминокислот в опытных группах позволило снизить уровень сырого белка и средний уровень MUN. Защищенные от распада в рубце формы лизина и метионина имеются в продаже и представляются экономически жизнеспособными. Использование этих ингредиентов позволяет сбалансировать рационы при значительно более низких уровнях сырого протеина, в то же время сохраняя прогнозируемые уровни продуктивности на основе рационов с обменным белком, поскольку лизин и метионин являются первой и второй лимитирующими аминокислотами в обычных рационах для молочного скота.

Концентрация НЖК и формирование ооцитов

Функциональной микроединицей в женской репродуктивной системе является яйцеклетка. Фолликулярная память - это остаточный эффект, который задерживает влияние метаболического статуса на репродуктивную функцию на целых 60 дней.^23–25 По мере того, как проводится все больше исследований и растет понимание влияния отдельных жирных кислот на репродуктивную функцию, NEB ( отрицательный энергетический баланс) становится все более сложным понятием, поскольку он связан с фертильностью молочной коровы. Негативное влияние олеиновой кислоты и комбинации олеиновой, пальмитиновой и стеариновой жирных кислот было изучено с точки зрения их прямого воздействия на клетки гранулезы, ооцит-кумулюсный комплекс²⁶ и клетки теки.²⁷ In vivo эти отрицательно коррелирующие эффекты являются вторичными по отношению к повышенным циркулирующим уровням в плазме этих кислот по отдельности и/или комбинаций НЖК. На состав жирных кислот жировой ткани большое влияние оказывает рацион и степень рубцовой биогидрогенизации ненасыщенных жирных кислот. Поскольку НЖК являются результатом высвобождения ТГ ( триглицеридов) из жировой ткани, питательный состав абсорбированных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на относительные и абсолютные концентрации НЖК.