Воспроизводство крупного рогатого скота

Если исключить прямое влияние, которое отдельные циркулирующие жирные кислоты могут оказывать на конечную фертильность яйцеклетки, то повышенный уровень циркулирующей НЖК может быть связан со стремительным воспалительным ответом и резистентностью к инсулину, причем последняя является частью порочной петли положительной обратной связи, которая приводит к постоянному увеличению концентрации НЖК. Кормление омега-3 жирными кислотами: α-линоленовой и докозагексаеновой может непосредственно ослаблять это гипервоспалительное состояние в результате связывания рецепторов, активируемых пролифератором.²⁸ Последние исследования показали снижение эмбриональных потерь и сопутствующее увеличение молочной продуктивности у коров, получающих дополнительно эйкозапентаеновую и докозагексаеновую незаменимые жирные кислоты. В настоящее время обоснование этих результатов заключается в значительном снижении потребности в калориях клеточной иммунной системы из-за модуляции у этих послеродовых коров, так что глюкоза неизбирательно сохраняется, поскольку глюкоза является основным источником энергии для макрофагов и нейтрофилов. Поскольку бычья печень имеет ограниченную способность к выработке глюкозы, главным образом за счет глюконеогенеза, этот эффект экономии должен вернуть корове после родов положительный энергетический баланс в более ранние сроки лактации. У крупного рогатого скота устранение отрицательного энергетического баланса приводит к восстановлению нормальной цикличности яичников. На молекулярном уровне внутриклеточный сдвиг от производства провоспалительных эйкозаноидов к производству восстанавливающих эйкозаноидов, вероятно, объясняет результаты, наблюдаемые в этих исследованиях. Этот сдвиг нарушит виток положительной обратной связи провоспалительных эйкозаноидов, что приведет к образованию радикальных форм кислорода, разрушению тканей и в дальнейшем продукции провоспалительных эйкозаноидов.

Как уже упоминалось выше, продукция фактора некроза опухоли (TNF)-α адипоцитами и макрофагами, находящимися в жировой ткани, может усиливать резистентность к инсулину. К такому выводу ученых привели исследования с использованием экзогенного TNF-α у крупного рогатого скота.^29–31 Это особенно важно для коровы переходного периода, у которой уже есть более низкие уровни циркулирующего инсулина и пониженная чувствительность к инсулину по сравнению с таковой у нормального животного в середине лактации. Здесь также можно увидеть возможность положительной обратной связи. Вероятно, эта модель объясняет диабет, вызванный ожирением у людей, и переход от нормального перипартуриентного липолиза к состоянию гиперкетотического/печеночного липидоза у молочного скота.

Непосредственная связь между кетозом и репродуктивной эффективностью через клинический мастит может быть вызвана системным воспалительным состоянием. Доказано, что у коров с кетозом риск развития клинического мастита в два раза выше, а у коров, перенесших клинический мастит³² в течение 30 дней после первого осеменения, вероятность забеременеть была на 16% ниже. У коров, перенесших субклинический или клинический мастит до первого осеменения, отмечается увеличение количества дней до первого осеменения, сервис-периода и снижение оплодотворяемости по первому ИО.³³

Нетрудно визуализировать нарушение роста желтого тела под действием провоспалительных простагландинов, которое неспособно вырабатывать прогестерон на уровне, достаточном для поддержания ранней беременности.

Снижение потребления корма при тепловом стрессе

Тепловой стресс воздействует на физиологию коровы. Лактирующий молочный скот, как правило, начинает испытывать тепловой стресс при THI 70 (temperature-humidity index - индекс температуры и влажности) .

Этот стресс усугубляется перевариванием пищевых волокон. На единицу сухого вещества руминальное расщепление нейтрально-детергентной клетчатки (NDF) приводит к наибольшему образованию тепла среди всех макроэлементов, содержащихся в рационах молочных коров. Эфирный экстракт (EE) создает самый низкий тепловой прирост при переваривании. Поэтому обычной практикой является регулирование рационов лактирующих коров в сторону снижения уровней NDF и повышения уровней EE в периоды сильного теплового стресса. Это преследует две цели: увеличивает калорийность рациона в то время, когда корова тратит дополнительные калории на поддержание температуры тела; и уменьшает прирост тепла, который возник бы при переваривании эффективной (marginal fiber) клетчатки. Всегда следует проявлять осторожность, чтобы избежать крайностей в кормлении, которые могут привести к слишком низким уровням клетчатки и/или слишком высокому уровню ЕЕ. Эти крайности могут подвергнуть коров риску ацидоза рубца и привести к снижению переваримости клетчатки/ угнетению потребления DMI ( сухого вещества) соответственно.

Дополнительный метод охлаждения коров путем регулирования их питания был изучен³⁶ на мясном скоте и может найти применение в молочной среде. Он включает в себя скармливание осмотически активного ингредиента во время теплового стресса для минимизации степени повышения температуры тела, что было показано, по крайней мере, в одном контролируемом исследовании. Требуется больше работы над этой концепцией, чтобы определить ее эффективность и осуществимость.

Оценка упитанности

Вероятно, наиболее сложное фенотипическое выражение - оценка кондиции тела (BCS) молочной коровы - представляет собой комбинацию генетической предрасположенности с воспроизводством, продуктивностью и многочисленными переменными факторами, связанными с управленческими решениями. Повышенный уровень BCS обычно связан либо с удлиненным сервис-периодом, либо с абортом, что в обоих случаях приводит к увеличению продолжительности лактации. Это позволяет этим коровам оставаться на рационах с более высокой удельной энергией, чем необходимо для поддержания жизни, при том, что молочная продуктивность снижается, поскольку кривая лактации развивается примерно –9% ежемесячным уклоном. Коровы, страдающие ожирением (BCS> 3,75 по 5-балльной шкале) при отелах, как правило, имеют более высокий риск нарушения обмена веществ,³⁷ что приводит к пролонгации периода NEB и задерживает оплодотворение. Современные рекомендации сводятся к тому, что коровы должны иметь BCS 3,0-3,25 во время родов. Эта ось между питанием, воспроизводством и упитанностью может быть либо взаимосвязана и служить основой для постоянного повышения эффективности, либо отделена, что приведет к проблемам и экономическим потерям.

Минералы и витамины

Правильное питание и менеджмент в течение транзитного периода имеют решающее значение для предотвращения послеродовых репродуктивных осложнений. Роль правильных энергетических и белковых добавок в профилактике заболеваний матки четко определена, но баланс минералов и витаминов не следует игнорировать.¹ Коровы, страдающие клинической или субклинической перипартуриентной гипокальциемией, больше подвержены риску возникновения вторичных расстройств, таких как дистоция, выпадение матки, задержание плаценты и метрит.^38–41 Патогенез и профилактика родовой гипокальциемии или молочной лихорадки продолжают оставаться предметом дискуссий и исследований. Тем не менее, в современной практике управления, направленной на предотвращение родовой гипокальциемии, пытаются сократить физиологический интервал между гипокальциемическим состоянием из-за лактационных потребностей и восстановлением до функционального нормокальциемического состояния.

Факторы, способствующие гипокальциемии, включают избыток кальция в рационе до родов (1,35% от СВ), избыток фосфора в рационе, низкий уровень магния в рационе, увеличение возраста и скрещивание с Джерсейским скотом.^38,40 Чаще всего молочная лихорадка (клиническая гипокальциемия, родовая гипокальциемия, родовой парез ) происходит на 2 стадии родов и диагностируется у крупного рогатого скота по клиническим признакам, таким как лежачее положение, холодные конечности и слабый учащенный пульс. Общий уровень кальция в сыворотке крови менее 8,0 мг/дл считается диагностическим признаком гипокальциемии у крупного рогатого скота.⁴³ Традиционный пищевой метод ограничения возникновения клинической и субклинической гипокальциемии включал в себя ограничение потребления кальция до отела, так что общий поглощенный кальций на голову был менее 20 г/день. Это стимулировало секрецию бычьего паратиреоидного гормона (ПТГ) и увеличивало костную резорбцию кальция. Этот метод был в значительной степени заменен с появлением катион-анионного баланса (DCAD). Уравнение для DCAD имеет вид (Na + K) - (S + Cl). Так как потребление натрия поддерживается на минимальном уровне в течение непосредственного предродового периода в качестве средства ограничения отека вымени, а чрезмерное кормление серой имеет отрицательные последствия, это уравнение на практике может быть упрощено до (K - Cl). Анионные соли, такие как хлорид аммония, хлорид кальция и сульфат магния (используемые в основном в качестве источника магния, а также в качестве подкислителя), используются для создания состояния компенсированного метаболического ацидоза. Новые коммерческие ингредиенты - обычно это белковый носитель, обработанный либо соляной кислотой, либо органической кислотой, либо комбинацией органических кислот - выполняют ту же функцию, что и анионные соли. Этот метод профилактики гипокальциемии был описан Zeisel и Holmes-McNary¹³ . Чрезмерное подкисление нежелательно, так как оно увеличивает потребность в калориях у коровы в попытке компенсировать рост метаболического ацидоза. Обычно это происходит в виде увеличения частоты дыхания, чтобы снизить кислотную нагрузку. Снижение потребления СВ также связано с компенсированным метаболическим ацидозом и ухудшается с увеличением его степени. Коровам обычно дают эти подкисляющие рационы в течение 3 недель непосредственно перед отелом, когда они уже мобилизуют жировую ткань и снижают потребление СВ. Для успеха этой программы необходим тщательный мониторинг рН мочи как средства контроля степени компенсированного метаболического ацидоза.

Магний играет важную роль в гомеостазе кальция и, как следствие, может способствовать гипокальциемии при недостаточном уровне в рационе.^42,44 Гипомагниемия может подавлять секрецию ПТГ, что приводит к низкому содержание кальция, а также мешать взаимодействию ПТГ с тканямимишенями.⁴⁴ Высокое содержание калия в рационе снижает всасывание магния в рубце, а также снижает эффективность программы с анионными солями. Рекомендуется, чтобы содержание магния в рационе крупного рогатого скота составляло от 0,35 до 0,4% сухого вещества, чтобы обеспечить адекватную абсорбцию.⁴⁴

Микроэлементы присутствуют в тканях в очень низких концентрациях, а их потребности выражены в миллиграммах или микрограммах. Для молочного скота представляют важность такие микроэлементы как кобальт, медь, йод, железо, марганец, молибден, селен, цинк и, возможно, хром и фтор.³⁸

Микроэлементы являются компонентами металлоферментов, гормонов и кофакторов функциональных белков или ферментов, которые участвуют во многих аспектах энергетического и белкового обмена, синтеза гормонов и иммунной функции.^38,45 Бесплодие у крупного рогатого скота, включая снижение активности яичников, снижение оплодотворяемости, увеличение дистоции, абортов и отсроченное наступление половой зрелости связано со специфической ферментативной дисфункцией, вызванной дефицитом одного или нескольких минералов.⁴⁶ У быков дефицит микроэлементов связан с уменьшением сперматогенеза, снижением либидо, увеличением числа аномальных сперматоцитов и уменьшением размера семенников.^39,45 Микроэлементы влияют на размножение прямо или косвенно через множество функциональных белков и ферментных систем. Например, селен (Se) хорошо известен своей ролью кофактора в ферменте глутатионпероксидазе, важном антиоксиданте, который присутствует во всех жидкостях организма, органах и в клетках, включая сперму и клетки яичника.⁴⁵ Такая антиоксидантная активность помогает поддерживать клеточную функцию на фоне окислительного стресса, улучшает клеточный иммунитет и, в сочетании с другими антиоксидантами, такими как витамин Е, может улучшать оплодотворение, уменьшать вероятность задержания плодных оболочек и снижать частоту возникновения кистозных заболеваний яичников.^47,48 Витамины, так же как микроэлементы, являются кофакторами. Витамины, необходимые молочному скоту, классифицируются как жирорастворимые (A, D, E и K) или водорастворимые (витамины группы B и витамин C).³⁸ Водорастворимые витамины вырабатываются микрофлорой рубца и их истинный недостаток у крупного рогатого скота при функционировании рубца возникает крайне редко.³⁸ Витамины А и Е - единственные, в которых действительно есть пищевая потребность, поскольку витамин D вырабатывается при ультрафиолетовом (УФ) излучении кожи, а витамин К бактериями рубца и кишечника.³⁸ Однако, на практике рекомендуется добавлять сухостойным коровам 20 000–30 000 МЕ витамина D в день для обеспечения надлежащего усвоения кальция⁴⁴ и компенсации дефицита витамина D у животных, не получающих достаточного ультрафиолетового излучения для его синтеза. Недостаточность УФоблучения распространена у молочного скота, проживающего в крайних северных и южных широтах. Витамины и микроэлементы также синергетически взаимосвязаны. Витамин Е и селен обладают одинаковыми характеристиками и оказывают бережное воздействие на ткани.⁴⁹ Оба способствуют антиоксидантной активности и поддерживают здоровье и функции клеток. Селен способствует межклеточной, внутриклеточной и внеклеточной активности, а витамин Е сохраняет целостность клеток, защищая клеточную мембрану.⁴⁵

Проблемы витаминно-минеральных добавок

Как обсуждалось ранее, микроэлементы и витамины необходимы для правильного функционирования иммунной системы, клеточного здоровья и синтеза гормонов, которые необходимы для послеродовой инволюции матки, здоровья репродуктивного тракта и возобновления нормальной эстральной цикличности после отела. Ранее было установлено, что новотельные коровы, страдающие от послеродовых заболеваний, таких как задержание последа и метрит, имеют в итоге плохую репродуктивную функцию и увеличение дней лактации.⁶ Однако, усугубляет эту проблему еще и то, что примерно за месяц до отела происходит материнская передача сохраненных микроэлементов от матки к тканям плода.

Исследования показали, что происходит перенос меди, марганца, цинка и селена, которые являются наиболее лимитирующими микроэлементами в отношении выживания и развития плода и новорожденного.^50–52 Кроме того, переход витаминов А и Е в молозиво происходит при отеле и является источником этих витаминов для теленка после рождения.^52,53 Материнская передача микроэлементов необходима для здоровья теленка, но эта передача происходит за счет внутренних запасов коровы в период снижения потребления СВ и иммуносупрессии, которые возникают до отела.⁵⁴ Кроме того, риску минерального дефицита и возникновения заболевания способствует проблема минерального антагонизма или отрицательных минеральных взаимодействий, которые снижают абсорбцию в желудочно-кишечном тракте, а также проявляют системную антагонистическую активность. Избыток серы, обнаруженный в высушенных дистиллятах зерна, патоки и воды, снижает поглощение меди в желудочно-кишечном тракте за счет образования сульфида меди.^55,56 Селен и сера физически и химически схожи, и, когда в рационе присутствует избыточное количество серы, конкуренция за абсорбцию может привести к снижению абсорбции селена.⁵⁷ Помимо серы уровни кальция, превышающие 1% сухого вещества в рационе, снижают абсорбцию селена из природных источников.⁵⁸ Системный антагонизм ферментативной функции меди может возникнуть, если чрезмерное потребление серы сочетается с чрезмерным потреблением молибдена, что приводит к образованию тиомолибдата в рубце, в результате чего снижается абсорбция меди в желудочно-кишечном тракте.^59,60 Кроме того, тиомолибдат абсорбируется и блокирует системную функцию меди и увеличивает экскрецию меди печенью с желчью, что приводит к симптомам дефицита меди.⁵⁵ Субклинические дефициты микроэлементов, возникающие из-за антагонизма, материнской передачи их или снижения СВ до отела, могут сохраняться в период лактации, потенциально ухудшая репродуктивную функцию. Диетологи решают проблему дефицита микроэлементов путем обеспечения необходимого количества микроэлементов в рационе, снижения потенциальных отрицательных минеральных взаимодействий или антагонизма, а также включения микроэлементов с улучшенной биодоступностью, таких как хелаты или органические микроэлементы.⁵⁵ Изучение форм микроэлементов, их функций и добавок продолжает оставаться активной областью исследований. Недавние исследования показали пользу для здоровья, когда микроэлементы поставляются в качестве дополнительной добавки или парентерально вводятся коровам, которые получают дополненный рацион. Такие преимущества для репродуктивного и физического здоровья коровы были продемонстрированы в опытах с добавками селена и витамином Е. Кроме того, недавние исследования показали улучшение состояния матки и уменьшение популяции бактерий, вызывающих метрит, когда инъецируемый микроэлементный препарат, содержащий цинк, марганец, селен и медь, вводился в сухостойный период и в начале лактации.^47,48,61,62

Заключение

Благодаря генетической селекции, экономическому давлению, нацеленному на увеличение производства молока и поддержание прибыльности, современная молочная корова стала физиологическим атлетом. Тем не менее, создание современной молочной коровы привело к множеству проблем с воспроизводством и здоровьем. Постоянное решение этих проблем с помощью исследований позволило лучше понять, как превентивно разрабатывать рационы и протоколы здоровья стада, чтобы обеспечить успешную лактацию.

Список литературы

1. Kimura K, Goff J, Kehrli M, Reinhardt T. Снижение функции нейтрофилов как причина задержания последа у молочного крупного рогатого скота. J Dairy Sci 2002;85:544–550.

2. Ishikawa H. Исследование функции лимфоцитов у коров в околородовой период и новорождённых телят. Jpn J Vet Sci 1987;49:469.

3. Kashiwazaki Y, Maede Y, Namioka S. Трансформация лимфоцитов периферической крови крупного рогатого скота в околородовой период. Jpn J Vet Sci 1985;47:337.

4. Kehrli M, Nonnecke B, Roth J. Изменения функции нейтрофилов у крупного рогатого скота в околородовой период. Am J Vet Res 1989;50:207–214.

5. Kehrli M, Nonnecke B, Roth J. Изменения функции лимфоцитов у крупного рогатого скота в околородовой период. Am J Vet Res 1989;50:215–220.

6. Giuliodori M, Magnasco R, Becu-Villalobos D, Lacau-Mengido I, Risco C, de la Sota R. Метрит у молочных коров: факторы риска и репродуктивные показатели. J Dairy Sci 2013;96:3621–3631.

7. Ghavi H, Ardalan M. Индивидуальные факторы риска задержания последа, метрита и клинического мастита у коров голштинской породы. Vet Res Commun 2011;3:345–354.

8. Lessard M, Gagnon N, Godson D, Petit H. Влияние отёла и рационов, обогащённых полиненасыщенными жирными кислотами n-3 или n-6, на иммунный ответ молочных коров в переходный период. J Dairy Sci 2004;87:2197–2210.

9. Allen M, Bradford B, Oba M. Обзор по приглашению редакционной коллегии: теория печёночного окисления в регуляции потребления корма и её применение к жвачным животным. J Anim Sci 2009;87:3317–3334.

10. McArt J, Nydam D, Oetzel G. Эпидемиология субклинического кетоза у молочного крупного рогатого скота в начале лактации. J Dairy Sci 2012;95:5056–5066.

11. Gille A, Bodor ET, Ahmed K, Offermanns S. Никотиновая кислота: фармакологические эффекты и механизм действия. Annu Rev Pharmacol Toxicol 2008;48:79–106.

12. Yuan K, Shaver R, Bertics S, Espineira M, Grummer R. Влияние ниацина, защищённого от расщепления в рубце, на липидный обмен, окислительный стресс и продуктивность молочных коров в переходный период. J Dairy Sci 2012;95: 2673–2679.

13. Zeisel S, Holmes-McNary M. Холин. В кн.: Rucker RB, Suttie JW, McCormick DB (ред.) Справочник по витаминам , 3-е изд. Нью-Йорк: Marcel Dekker, 2001, с. 513–528.

14. Lima F, Sa Filho M, Greco L и др. . Влияние кормления холином, защищённым от расщепления в рубце (RPC), на лактацию и обмен веществ. J Dairy Sci 2007;90(доп. 1):174.

15. Duffield T, Rabiee A, Lean I. Метаанализ влияния монензина на лактирующий молочный крупный рогатый скот. Часть 3. Здоровье и воспроизводство. J Dairy Sci 2008;91:2328–2341.

16. Allen M. Влияние рациона на краткосрочную регуляцию потребления корма лактирующим молочным крупным рогатым скотом. J Dairy Sci 2000;83:1598–1624.

17. Allen M, Piantoni P. Метаболическая регуляция потребления корма: значение для метаболических заболеваний новотельных коров. Vet Clin North Am Food Anim Pract 2013;29:279–297.

18. Rajala-Schultz P, Saville W, Frazer G, Wittum T. Связь между содержанием азота мочевины в молоке и плодовитостью молочных коров в штате Огайо. J Dairy Sci 2001;84:482–489.

19. De Wit A, Cesar M, Kruip T. Влияние мочевины при созревании in vitro на созревание ядра и развитие эмбрионов из кумулюс-ооцитарных комплексов крупного рогатого скота. J Dairy Sci 2001;84:1800–1804.

20. Ocon O, Hansen P. Повреждение ооцитов и преимплантационных эмбрионов крупного рогатого скота под действием мочевины и кислой среды. J Dairy Sci 2003;86: 1194–1200.

21. Hammon D, Wang S, Holyoak G. Влияние аммиака на развитие и жизнеспособность преимплантационных эмбрионов крупного рогатого скота. Anim Reprod Sci 2000;59:23–30.

22. Hammon D, Holyoak G, Dhiman T. Связь между уровнем азота мочевины в плазме крови и концентрациями азота мочевины и аммиака в жидкостях репродуктивного тракта молочных коров на ранней стадии лактации. Anim Reprod Sci 2005;86:195–204.