Воспроизводство крупного рогатого скота

Послеродовой анэструс у молочного скота и его менеджмент

Дивакар Дж. Амброуз

Отдел исследований животноводства, Министерство сельского хозяйства и развития сельских районов Альберты и Университет Альберты, Эдмонтон, Альберта, Канада

Введение

Послеродовый анеструс - это состояние, при котором коровы не наблюдались или не регистрировались в охоте в течение нескольких недель после отела, часто до конца периода добровольного ожидания. В то время как короткий период отсутствия овариальной активности в течение непосредственного послеродового периода является нормальным, его увеличение у некормящих коров, в частности у молочных коров, может иметь отрицательные последствия для своевременного оплодотворения.^1–4 Послеродовый анэструс был признан специалистами по животным проблемой нескольких десятилетий. Согласно одному источнику,⁵ анэструс у крупного рогатого скота впервые был описан в качестве репродуктивной проблемы еще в 1920-х годах.⁶ В последние два-три десятилетия наблюдался значительный интерес к пониманию и лечению послеродового анэструса, как у мясных, так и у молочных коров.^5–13 Тем не менее, данная патология по-прежнему является проблемой для практиков и фермеров молочного животноводства. В этой главе основное внимание будет уделено проблеме послеродового анэструса у молочного скота и мерам борьбы с ним, хотя, по мере необходимости будут указываться ссылки на аналогичное состояние у мясного скота.

Фертильность высокопродуктивных молочных коров

Современная молочная корова - важный вид домашнего скота, обладающий замечательной способностью производить десятки тысяч литров молока в течение своей жизни. Понятно, что прибыльность молочного животноводства тесно связана с эффективностью воспроизводства молочной коровы. Тем не менее, субоптимальная (ниже нормы) фертильность современных молочных коров является проблемой, от которой страдает молочная промышленность во всем мире^14–18 , причем репродуктивная недостаточность часто является основной причиной выбраковки молочных коров.^19-21 Хотя причины снижения фертильности у молочного скота будут обсуждаться и в последующие годы, важно иметь в виду, что современная молочная корова физиологически довольно сильно отличается от своих аналогов прошлых десятилетий¹⁶ , требуя новых и улучшенных стратегий управления воспроизводством для поддержания или повышения его эффективности.

Продолжительный период послеродового анэструса является одним из многих факторов, способствующих плохой репродуктивной эффективности у молочного скота. Rajala-Schultz и Gröhn²² показали, что если корова вообще не была осеменена, ее риск выбраковки был в десять раз выше, чем если бы она была осеменена хотя бы один раз. В то время как преднамеренное управленческое решение не осеменять корову из-за прошлого анамнеза могло непосредственно способствовать увеличению риска выбраковки, анэструс также мог бы повысить риск, подчеркивая важность выявления коров в охоте и своевременного их осеменения.

Распространенность и последствия

послеродового анэструса

Распространенность послеродового анэструса у молочного скота является специфической для каждого стада и широко варьируется от одного стада к другому. Однако, типичный уровень заболеваемости в конце добровольного периода ожидания (60–80 дней после отела) находится в диапазоне 10–30%,^23–28 тогда как в отдельных стадах отмечались более высокие показатели до 59%.^16,25,27 В канадском исследовании, в котором участвовало 23 стада, у 637 коров два раза в неделю измеряли концентрации прогестерона в молоке, чтобы определить начало цикличности, начиная примерно с 7-го дня после отела и до 120 дней после отела.²⁸ Общий интервал от отела до первого роста уровня прогестерона, указывающего на овуляцию, составил 32,0 ± 0,7 дня. Совокупный процент коров, начинающих циклировать через 3, 6, 9 и более 9 недель после отела, показан на рисунке 52.1. Хотя эти результаты могут свидетельствовать о том, что послеродовой анэструс не обязательно является огромной проблемой, поскольку 90% коров начали цикличность к 9 неделе, что является стандартным завершением периода добровольного ожидания, важно отметить, что коровы, которые инициировали цикличность в течение раннего послеродового периода, имели более высокую оплодотворяемость при первом осеменении (Рисунок 52.2). Аналогичные результаты были сообщены другими авторами.^1,2,4,24,28

Наибольшее влияние послеродового анэструса - это увеличение сервиспериода, что соответственно влияет на межотельный интервал.

120
96
100 90
80 75
60
40
27
20
0
3 6 9 >9
Недель после отела
(%)Начало цикличности

50 46
45
39
40
35 32
30
25 23
20
15
10
5
0
0–3 >3–6 >6–9 >9
Интервал в неделях от отела до первой овуляции
(%)Оплодотворяемость

Рисунок 52.2 Оплодотворяемость по первому осеменению в зависимости от дней до первой послеотельной овуляции, определенной на основе повышения концентрации прогестерона в молоке. Пробы молока брали у 637 коров (23 стада) в период от 7 до 120 дней после родов или до первого осеменения. Первый рост прогестерона был показателем овуляции. У коров, у которых был первый рост прогестерона в течение 3-х недель после отела, был самый высокий (P <0,03) коэффициент зачатия по первому осеменению. Воспроизведено с разрешения Ambrose D, Colazo M. Репродуктивный статус молочных стад в Альберте: подробное рассмотрение. В: Достижения в Молочной Технологии, Труды Западно-канадского Молочного Семинара, 2007, с. 227–244.

Следует учитывать, что высокопродуктивные молочные коровы, которые не способны прийти в охоту и забеременеть вскоре после окончания периода добровольного ожидания, могут продолжать оставаться прибыльными в течение определенного периода времени, в то время как коровы с более низкой продуктивностью, которые остаются ациклическими и соответственно, нестельными в течение длительного периода, часто убыточны и становятся потенциальными претендентами на выбраковку.

Физиологические основы послеродового анэстрального периода и возобновления цикличности

Эндокринные события, ведущие к анэструсу

Во время беременности циркулирующие концентрации прогестерона и эстрогена остаются высокими, оказывая подавляющее влияние на гипоталамо-гипофизарную ось.²⁹ Хотя концентрации периферического прогестерона в поздней беременности не намного выше, чем в середине или в начале гестационного периода,^30,31 циркулирующие эстрогены прогрессивно увеличиваются начиная примерно через 60 дней после осеменения, достигая в 50-1000 раз более высоких концентраций в дни, непосредственно предшествующие родам.^30,32 Непрерывное длительное воздействие высоких концентраций эстрадиола, либо само по себе, либо в сочетании с прогестероном, ингибирует секрецию гонадотропин-рилизинггормона гипоталамуса (ГнРГ), что отрицательно влияет на синтез лютеинизирующего гормона (ЛГ) и, следовательно, приводит к постепенному истощению запасов ЛГ в гипофизе. Хотя механизмы высвобождения ЛГ из передней доли гипофиза остаются неповрежденными и функциональными на протяжении всей беременности²⁹ , отсутствие пульсирующей секреции ГнРГ из гипоталамуса, по-видимому, негативно влияет на выработку ЛГ.

В отличие от ЛГ изменения концентрации фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) во время поздней беременности менее заметны. В то время как средние концентрации ФСГ не различаются в предродовом и послеродовом периоде^30,33 , периодические подъемы и падения (всплески) ФСГ, которые обычно происходят каждые несколько дней у циклирующих и стельных коров, в основном отсутствуют³⁰ или замедляются³³ в течение последних недель, предшествующих родам. Следовательно, соответствующее появление новой фолликулярной волны также отсутствует в течение последних 30 дней до родов.³³

Не смотря на то, что можно восстановить пульсирующее высвобождение ЛГ в экспериментальных условиях путем введения инъекций малых доз ГнРГ с частыми интервалами (1-2 часа), не все коровы реагируют на такое лечение. Из-за противоречивой реакции на такой подход считается, что ингибирование секреции ГнРГ, возможно, не единственный механизм, участвующий в анэструсе.^.5

Эндокринные события, ведущие к возобновлению цикличности

По мере приближения родов наблюдается постепенное снижение концентрации прогестерона. Напротив, концентрации эстрогена продолжают расти и достигать пика за счет двукратного увеличения в течение последних 24 часов до отела. Поскольку почти все циркулирующие эстрогены имеют плацентарное происхождение, их концентрации резко снижаются после изгнания концепта в течение 1 дня после отела.³² В отсутствие прогестерона и эстрадиола в ближайшем послеродовом периоде ось гипоталамус-гипофиз «освобождается» от подавляющего воздействия этих стероидов, что приводит к восстановлению нормальной функции генератора импульсов ГнРГ и, как следствие, к импульсному высвобождению ГнРГ, который действует на гипофиз и восстанавливает нормальный характер выделения ФСГ. Нормальные импульсы ФСГ возобновляются в течение 3-х дней после отела, вызывая появление фолликулярной волны.³⁰ Хотя ранние стадии развития фолликула не зависят от гонадотропина, поддержка ФСГ необходима для роста фолликулов от 4 до 9 мм, а импульсы ЛГ необходимы для продолжения роста фолликулов диаметром более 9 мм.^34,35

В раннем послеродовом периоде частота импульсов ЛГ остается очень низкой, обычно менее одного импульса каждые 4 часа, но впоследствии увеличивается до примерно одного-двух импульсов в час по мере увеличения пульсации ГнРГ. Восстановление функции гипофиза и повторное накопление ЛГ может занять до 3 недель или дольше в зависимости от некоторых факторов. Таким образом, когда условия для пополнения запасов ЛГ в гипофизе оптимальны, нормальная пульсирующая способность ЛГ восстанавливается, что приводит к росту и формированию доминантных фолликулов, способных продуцировать большее количество эстрадиола.

Высокая концентрация эстрадиола, секретируемого доминантным фолликулом необходима для запуска всплеска ЛГ, что имеет решающее значение для возникновения первой овуляции. Хотя первая овуляция сигнализирует о возобновлении цикличности, не все коровы возобновляют нормальные овариальные циклы после первой овуляции и могут вернуться к анэструсу.³⁶ Если коров стимулируют экзогенным ГнРГ или эстрадиолом в раннем послеродовом периоде, не только значительно уменьшается выброс ЛГ из-за отсутствия запасов ЛГ в гипофизе, но и снижается его биологическая активность.⁵

Судьба первого доминантного фолликула

Судьба первого доминантного фолликула у послеродовой коровы определяется пульсирующей поддержкой ЛГ, которую он получает, и его собственной стероидогенной способностью вырабатывать эстрадиол. В зависимости от этих факторов первый доминантный фолликул может: 1) овулировать и образовать желтое тело (ЖТ); 2) стать ановуляторным, и, возможно, переродиться в кистозный фолликул; или 3) регрессирует, освобождая место для нового доминирующего фолликула.^37,38

Классификация послеродового анеструса

Послеродовой анэструс может быть классифицирован на различные типы на основе фолликулярной динамики яичника или профилей прогестерона.

Категоризация анэструса на основе фолликулярной динамики яичника

Предложена классификация ановуляторных состояний у крупного рогатого скота на основе трех функционально критических диаметров фолликулов, связанных с появлением (~ 4 мм), отклонением (~ 9 мм) и овуляцией (10–20 мм).³⁹ В приведенной выше классификации в качестве основы Peter и соавт.¹³ взяли четыре типа анэструса, типы I-IV (рис. 52.3).

При анэструсе типа I наблюдается рост фолликулов вплоть до появления, но отклонения в росте не происходит, что приводит к отсутствию отбора доминирующего фолликула. Предполагается, что этот тип анэструса обусловлен чрезмерным недоеданием, которое может оказать негативное влияние на выработку ФСГ, подавляя рост фолликулов, хотя также могут быть вовлечены и другие факторы. Яичники этого типа во время ректального исследования могут быть описаны как «неактивные» или «гладкие», что означает отсутствие ощутимых яичниковых структур. В израильском исследовании⁴⁰ 1980-х годов сообщалось о 8,5% неактивных яичников из 7751 лактаций. В то время как анэструс типа I слабо распространен среди молочного скота развитых стран, он может быть более распространенным среди молочных стад в регионах мира, где отсутствует сбалансированное по энергии кормление.

При анеструсе типа II наблюдаются как фолликулярное отклонение, так и рост, но затем происходит регрессия, причем в некоторых случаях, после того, как фолликул достиг доминирования. Регрессия доминантного фолликула обычно сопровождается появлением новой фолликулярной волны через 2–3 дня. В этом типе анэструса может быть последовательное появление фолликулярных волн вплоть до появления первой овуляции. В одном исследовании сообщалось о девяти волнах роста фолликулов.⁴¹

При анэструсе типа III имеет место отклонение, рост и установление доминантного фолликула, но доминантный фолликул не может овулировать, становясь персистентной структурой, которая может либо задерживаться в виде ановулярного фолликула, либо продолжать расти с развитием в кистозный фолликул. Считается, что ановулярные фолликулы отличаются от кистозных фолликулов, потому что у коров с последним состоянием происходит нарушение механизмов обратной связи в оси гипоталамус-гипофиз.⁴² Секреторная картина ЛГ у коров с кистозным фолликулом яичника довольно сильно отличается от таковой у нормальных циклических коров тем, что средние концентрации ЛГ, частота импульсов ЛГ и амплитуда импульсов ЛГ у них выше;⁴³ кроме того, у коров с активно растущим кистозным фолликулом концентрация эстрадиола также значительно выше.⁴⁴ Кистозный фолликул, который активно растет, обычно оказывает доминирующее влияние, подавляя рост других фолликулов.

Овуляция – но пролон- Тип IV
гирование жизни ЖТ
Нет овуляции – Тип III
большой персистентный
фолликул или киста
Когорта
фолликулов
Рост с последующей
Тип II
атрезией
Нет отклонения Тип I
П оявление Отклонение Рост Овуляция ЖТ

Рисунок 52.3 Схематическое изображение типов анэстральных состояний на основе фолликулярной динамики яичника. Воспроизводится с разрешения Peter A, Vos P, Ambrose D. Послеродовый анэструс у молочного скота. Териогенология 2009;71:1333–1342.